- Karakteristik umum
- Habitat
- Gaya hidup
- Reproduksi
- Miselium dan nutrisi
- Sistem hifa
- Filogeni dan taksonomi
- Pesanan
- Nutrisi
- Hubungan antar simbion
- Reproduksi
- Kolonisasi inang
- Lingkaran kehidupan
- Pentingnya ekologi dan ekonomi
- Contoh jamur Glomeromycota: genus
- Referensi
The Glomeromycota dipaksa jamur simbiosis dengan akar tanaman. Mereka merupakan mikoriza arbuskular, yang merupakan jenis ektomikoriza. Catatan fosil mikoriza arbuskular yang berumur 410 juta tahun telah ditemukan. Hubungan simbiosis ini dianggap sebagai salah satu ciri yang memungkinkan terjadinya kolonisasi lingkungan darat oleh tumbuhan.
Glomeromycota memiliki miselia non-septate (cenocytes). Mereka dicirikan oleh umumnya hipogis dan hanya memiliki reproduksi aseksual. Spora berkecambah di tanah sampai mereka menjajah akar dan kemudian membentuk arbuscules dan vesicles. Arbuscles adalah hifa bercabang yang mengambil nutrisi tanaman dan vesikel adalah struktur reservoir lipid.
Mikoriza arbuskular. Oleh Msturmel, melalui Wikimedia Commons
Spesies Glomeromycota didistribusikan ke seluruh planet dalam berbagai kondisi iklim, menjadi simbion lumut dan tumbuhan vaskular. Anggota ordo Archaeosporales membentuk simbion dengan cyanobacteria.
Saat ini diketahui sekitar 214 spesies Glomeromycota, diklasifikasikan menjadi empat ordo, 13 famili dan 19 genera. Ini diamati untuk pertama kalinya pada tahun 1842 dan terletak di keluarga Endogonaceae dari Zygomycota karena adanya spora berdinding tebal. Belakangan, berdasarkan studi molekuler, mereka berada di filum baru (Glomeromycota) pada awal abad XXI.
Karakteristik umum
Jamur ini multiseluler dan membentuk hifa non-septate (coenocytes). Hifa ini dapat tumbuh di dalam sel akar (intraseluler) atau di antara mereka (antar sel).
Habitat
Glomeromycota tersebar di seluruh dunia, menempati hampir semua bioma planet ini. Mereka cenderung lebih melimpah dan beragam di ekosistem tropis.
Jumlah spesies terbesar ada di Asia, diikuti oleh Amerika Selatan. Sejauh ini hanya tiga spesies yang telah ditemukan di Antartika.
Mereka dapat hadir di lingkungan yang terganggu, terkait dengan tanaman dan lebih berlimpah di ekosistem darat alami, dari hutan tropis hingga gurun.
Lebih dari 40% spesies dalam kelompok ini adalah kosmopolitan dan hanya 26% yang endemik, sedangkan sisanya memiliki sebaran yang terputus-putus.
Gaya hidup
Glomeromycota adalah jamur simbiosis obligat, yaitu mereka membutuhkan hidup bersimbiosis dengan organisme lain.
Mereka berasosiasi dengan akar tanaman dan membentuk endomikoriza (dengan hifa jamur di dalam sel akar tanaman). Ini bermanfaat bagi kedua spesies; jamur dan tanaman terkait.
Jamur yang termasuk dalam phyllum Glomeromycota bukanlah parasit patogen, tidak menyebabkan penyakit atau efek berbahaya bagi makhluk hidup lainnya.
Reproduksi
Jamur glomeromycota tidak menunjukkan reproduksi seksual. Mereka berkembang biak hanya secara aseksual melalui chlamydiospora, yang merupakan spora yang tahan terhadap kondisi lingkungan yang tidak menguntungkan.
Jamur ini menyebar melalui fragmentasi miseliumnya (kumpulan filamen atau hifa), bersama dengan fragmen akar tanaman yang telah mereka koloninya. Mereka juga disebarkan oleh klamidospora.
Miselium dan nutrisi
Miselium atau kumpulan filamen jamur Glomeromycotas bersifat koenositik; artinya, hifa tidak memiliki sekat atau septa dan sel memiliki banyak inti.
Hifa memiliki dinding sel dengan kitin, yang membuatnya kaku. Kekakuan dan ketangguhan ini memfasilitasi penetrasi ke dalam sel-sel akar tanaman.
Miselium jamur berkembang di dalam akar (miselium intraradikal, membentuk endomikoriza) dan juga di luar akar (miselium ekstraradikal). Asosiasi tanaman akar-jamur simbiosis disebut mikoriza.
Hifa jamur Glomeromycotas juga memiliki kemampuan untuk menembus sel-sel kortikal (atau sel-sel korteks, yang terletak di bawah epidermis) akar dan membentuk struktur yang disebut arbuscules dan vesicles.
Semak-semak dibentuk oleh haustorium atau hifa khusus, yang menyerap nutrisi dari akar tanaman. Hifa haustorian ini bercabang tinggi dan berkembang secara intraseluler (di dalam sel akar).
Pertukaran nutrisi antara dua simbion (tumbuhan dan jamur) terjadi di arbuscules.
Jamur memasok tanaman dengan makronutrien, terutama fosfor (P), yang diambil dari tanah secara efisien. Untuk memasok tanaman dengan makronutrien tanaman ini, jamur menggunakan miselium ekstraradikal, yang tumbuh dalam kaitannya dengan akar tetapi secara eksternal. Tanaman memasok jamur dengan gula (karbohidrat) yang dihasilkannya berkat fotosintesis.
Beberapa jamur Glomeromycotas memiliki vesikel, yaitu struktur berbentuk balon tempat mereka menyimpan lipid (lemak) sebagai zat cadangan.
Gambar 2. Skema mikoriza arbuskular. Sumber: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: karya mederivatif: Edward the Confessor. Wikimedia Commons
Sistem hifa
Sistem miselium (kumpulan hifa) terdiri dari miselia internal (di dalam jaringan akar) dan miselia eksternal (yang meluas di atas permukaan tanah.
Miselia eksternal bercabang. Ini membentuk jaringan yang menghubungkan akar tumbuhan dari spesies yang berbeda dalam ekosistem.
Di miselia internal ada dua jenis hifa. Tipe Paris hanya berbentuk intraseluler dan spiral, sedangkan tipe Arum terutama berbentuk interseluler.
Hifa intraseluler bercabang membentuk arbuscules (hifa bercabang yang menempati lebih dari 35% volume sel yang terinfeksi). Ini berumur pendek dan merupakan tempat pertukaran nutrisi antara simbion.
Pada beberapa kelompok Glomeromycota terdapat vesikel yang merupakan struktur yang terbentuk di puncak hifa dan menumpuk nutrisi.
Spora aseksual dengan dinding multinukleat tebal. Inti umumnya berbeda secara genetik (heterokariota).
Filogeni dan taksonomi
Glomeromycota pertama diamati pada abad ke-19 dan terletak di kelas Zygomycetes karena adanya spora berdinding tebal. Selama tahun 1990-an, semua jamur mikoriza arbuskular ditetapkan sebagai simbion obligat, dengan karakteristik morfologi yang unik.
Pada tahun 2001, Filum Glomeromycota didirikan berdasarkan karakteristik morfologi, biokimia dan molekuler. Ini adalah kelompok saudara dari sub-kerajaan Dikarya.
Pesanan
Ini dibagi menjadi empat ordo: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales, dan Paraglomerales. Ini terdiri dari 13 famili, 19 genera dan sejauh ini 222 spesies telah dideskripsikan.
Archaeosporales membentuk endosimbion dengan cyanobacteria atau mikoriza dengan arbuscules dan spora mereka tidak berwarna. Itu terdiri dari tiga keluarga dan sekitar lima spesies.
Diversisporales memiliki arbuscules dan hampir tidak pernah membentuk vesikel. Delapan famili dan sekitar 104 spesies telah dideskripsikan.
Glomerales adalah kelompok terbesar. Ini menyajikan arbuskula, vesikel dan spora dengan morfologi yang bervariasi. Itu terdiri dari dua keluarga dan genus Glomus adalah yang paling banyak dengan sekitar 74 spesies.
Di Paraglomerals arbuscules hadir dan vesikula tidak berkembang dan spora tidak berwarna. Ini berisi keluarga dan genus dengan empat spesies yang dijelaskan.
Nutrisi
Jamur mikoriza arbuskular merupakan endosimbion obligat, sehingga tidak dapat bertahan hidup di luar inangnya.
Lebih dari 90% tumbuhan vaskular dan 80% dari semua tumbuhan darat menunjukkan asosiasi simbiosis dengan Glomeromycota. Fosil mikoriza arbuskular telah ditemukan sejak awal Devonian (sekitar 420 juta tahun yang lalu).
Jamur ini dianggap sangat penting dalam kolonisasi lingkungan darat oleh tumbuhan. Ini berkontribusi pada nutrisinya, terutama untuk penggunaan fosfor dan mikronutrien.
Hubungan antar simbion
Tumbuhan merupakan sumber karbon bagi jamur. Hasil fotosintesis diangkut ke akar dan dimobilisasi ke jamur melalui arbuscules. Kemudian gula ini (terutama heksosa) diubah menjadi lipid.
Lipid terakumulasi di vesikel dan dari sana diangkut ke jaringan hifa intra dan ekstra-radikal untuk nutrisi jamur.
Untuk bagiannya, jamur berkontribusi pada penyerapan fosfor anorganik di lingkungan yang miskin nutrisi ini untuk tanaman. Mereka juga dapat memanfaatkan nitrogen yang terkandung dalam serasah dan bahan organik lainnya yang ada di dalam tanah.
Reproduksi
Hingga saat ini, reproduksi aseksual hanya dibuktikan di Glomeromycota.
Spora aseksual berdinding sangat tebal dan besar (40-800 µm). Ini dapat terjadi dalam sporocarp (jaringan hifa) yang terbentuk langsung di akar, tanah, atau struktur lain (sisa-sisa benih, serangga, atau lainnya). Mereka berinti banyak (ratusan hingga ribuan inti) dan dapat dibedakan secara genetik
Kolonisasi inang
Spora jatuh ke tanah dan dibawa oleh serangga, mamalia kecil, atau air. Kemudian mereka berkecambah, melalui fase saprofitik yang sangat singkat. Tabung kuman bisa tumbuh 20-30 mm untuk menjajah akar.
Setelah tabung kuman melakukan kontak dengan akar, apressorium (struktur perekat) diproduksi yang menembus sel-sel epidermis. Hifa mencapai korteks akar, baik secara interseluler maupun intraseluler, dan arbuscules, vesikel, dan jaringan hifa ekstraradikal terbentuk.
Lingkaran kehidupan
Untuk menjelaskan siklus hidup cendawan dari filum Glomeromycota, akan diambil siklus fungi dari genus Glomus. Genus ini menghasilkan spora di ujung hifa, baik di dalam akar tanaman atau di luarnya, di dalam tanah.
Spora klamidospora (resisten), saat berkecambah menghasilkan hifa yang tumbuh melalui tanah hingga bersentuhan dengan akar. Jamur menembus akar dan tumbuh di ruang antar sel atau melewati dinding sel dan berkembang di dalam sel akar.
Setelah akar menembus, jamur membentuk arbuscules (struktur hifa bercabang tinggi). Arbuscules berfungsi sebagai tempat pertukaran unsur hara dengan tanaman. Jamur juga dapat membentuk vesikula yang berfungsi sebagai organ penyimpan nutrisi.
Dalam hifa khusus lainnya yang disebut sporangiofor, struktur yang disebut sporangia terbentuk di ujungnya, yang berbentuk kantung dan berisi spora. Ketika sporangium matang, ia merusak dan melepaskan spora (klamidospora), memulai kembali siklus hidup jamur ini.
Studi tentang genom (kumpulan gen) dari 4 spesies jamur dari genus Glomus, mengungkapkan adanya gen yang menyandikan protein penting untuk meiosis sel eukariotik (dengan inti).
Karena meiosis dianggap sebagai jenis pembelahan sel reproduksi seksual, diharapkan dalam siklus hidup jamur ini, akan ada tahap reproduksi seksual. Sampai saat ini, tidak ada tahap seksual yang diidentifikasi dalam siklus hidup jamur dari genus Glomus meskipun faktanya mereka memiliki mesin untuk melakukannya.
Pentingnya ekologi dan ekonomi
Peran jamur Glomeromycotas dalam ekosistem sangat penting. Dengan memasok makronutrien esensial ke tanaman yang berasosiasi dengan mereka dalam simbiosis, mereka mendukung pelestarian keanekaragaman tanaman.
Selain itu, jamur ini memberi tanaman simbion ketahanan terhadap kekeringan dan patogen.
Dari segi ekonomi, dengan mempromosikan simbiosis jamur Glomeromycotas dengan tanaman budidaya, kelangsungan hidupnya meningkat, hasil panen meningkat, dan produksi meningkat. Jamur ini digunakan sebagai inokulum tanah atau pupuk hayati di banyak tanaman.
Contoh jamur Glomeromycota: genus
Di antara fungi Glomeromycota, dapat disebutkan beberapa spesies yang termasuk dalam genus Glomus, yaitu marga jamur arbuscular mikoriza (AM), dengan spesies yang membentuk asosiasi simbiosis (disebut mikoriza) dengan akar tanaman. Ini adalah genus jamur AM yang paling banyak dengan 85 spesies yang dijelaskan.
Di antara spesies dari marga Glomus, kami dapat menyebutkan: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, antara lain.
Referensi
- Aguilera L, V Olalde, R Arriaga dan A Contreras (2007). Mikoriza arbuskular. Ergo Sum Ilmu 14: 300-306.
- Kumar S (2018) Filogeni molekuler dan sistematika Glomeromycota: metode dan batasan. Arsip Tanaman 18: 1091-1101.
- Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai dan BF Rodrigues (2009) Taksonomi jamur AM update. Dalam: Rodrigues BF dan T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae dari Goa: Manual protokol identifikasi. Universitas Goa, India.
- Schubler A, D Schwarzott dan C Walker (2001) Filum jamur baru, Glomeromycota: filogeni dan evolusi. Mycol. Res.105: 1413-1421.
- Stürmer S, JD Bever dan J Morton (2018) Biogeografi atau jamur mikoriza arbuscular (Glomeromycota): Perspektif filogenetik pada pola distribusi spesies Mikoriza 28: 587-603.
- Willis A. BF Rodrigues dan PJC Harris (2013) Ekologi jamur mikoriza arbuskular. Ulasan kritis dalam ilmu tanaman 32: 1-20.