- karakteristik
- Ekosistem akuatik dan terestrial
- Reproduksi dan nutrisi
- Habitat
- Pentingnya
- fitur
- Taksonomi
- Morfologi
- Reproduksi
- Mekanisme aksi
- Kompetisi
- Mikoparasitisme
- Antibiosis
- Aplikasi
- Pengendalian biologis pada benih
- Pengendalian biologis di dalam tanah
- Kontrol permukaan daun
- Referensi
Trichoderma harzianum adalah antagonis jamur berfilamen dari patogen tanaman, digunakan dalam pengendalian biologis penyakit yang disebabkan oleh jamur fitopatogen. Ini banyak digunakan dalam pertanian karena sifatnya sebagai biofungisida, biofertilizer dan biostimulant.
Memang minat ilmiah yang dihasilkan oleh spesies ini terkait dengan mekanisme pengendalian terhadap jamur fitopatogen. Tindakan seperti kompetisi untuk nutrisi dan ruang, mikoparasitisme dan antibiotik, adalah mekanisme kontrol biologis.
Trichoderma harzianum Rafai (1969) Melalui Wikimedia Commons
Trichoderma harzianum adalah jamur kosmopolitan, karena tersebar di seluruh dunia di berbagai ekosistem dan lingkungan alam, dan perkembangannya umum terjadi di tempat-tempat di mana bahan tanaman organik terakumulasi, seperti sisa tanaman atau tanah humik.
Tanaman dengan kepadatan tinggi akar adventif dan rhizosfer yang memadai mendukung kolonisasi mereka. Faktanya, kemampuannya yang luar biasa untuk beradaptasi dengan berbagai kondisi agrologi menjadikan Trichoderma sebagai jamur dengan spektrum penggunaan yang luas.
Pada tingkat nutrisi, Trichoderma mampu mendegradasi substrat kompleks seperti pati, pektin, dan selulosa. Kemudian ia menggunakan unsur-unsur ini untuk pertumbuhannya berdasarkan pada kompleks enzimatik yang dimilikinya (amilase, pektinase, selulase dan kitinase).
karakteristik
Ekosistem akuatik dan terestrial
Jamur ini dicirikan dengan berkembang biak di ekosistem darat (tanah pertanian, padang rumput, hutan dan gurun) dan ekosistem perairan. Beberapa spesies hidup bebas di dalam tanah, oportunistik, tumbuhan simbion, dan lainnya adalah mikoparasit.
Mereka juga memiliki kemampuan untuk menjajah berbagai lingkungan, karena kemampuan reproduksinya yang tinggi. Mereka dapat beradaptasi dan bertahan dalam kondisi suhu, salinitas, dan pH yang ekstrim.
Reproduksi dan nutrisi
Dalam keadaan vegetatifnya, mereka memiliki miselium atau septa haploid sederhana dan dindingnya terdiri dari kitin dan glukan. Mereka adalah anaerob fakultatif dan bereproduksi secara aseksual oleh konidia.
Spesies ini memiliki kebutuhan nutrisi yang rendah, meskipun pertumbuhannya lebih disukai oleh bahan organik dan kelembapan. Kisaran suhu optimal untuk pertumbuhan dan perkembangannya adalah antara 25º sampai 30º C.
Habitat
T. harzianum dapat ditemukan di berbagai bahan organik dan tanah, penyebarannya sangat luas karena daya adaptasinya yang tinggi. Beberapa spesies lebih menyukai tempat kering dan beriklim sedang, dan tempat lembab dan dingin lainnya.
Secara khusus, jamur ini, sebagai organisme endofit, bersaing dengan rizosfer tumbuhan, berhasil menjajah permukaan akar. Faktanya, mereka menembus ruang antar sel, ke lapisan sel pertama atau kedua.
Pentingnya
Kelompok jamur ini sangat penting bagi tanaman, karena berkontribusi pada pengendalian jamur fitopatogenik. Memang, mereka dikenal luas karena kemampuannya menghasilkan racun dan antibiotik yang mengendalikan berbagai patogen.
Isolat dari genus Trichoderma adalah salah satu agen pengendali hayati yang paling banyak digunakan di bidang pertanian. Pekerjaan penelitian telah memungkinkan untuk memverifikasi pengendalian efektif mereka, karena mereka bertindak pada sejumlah besar patogen tanah.
fitur
Salah satu fungsi utama Trichoderma harzianum adalah kemampuannya untuk mengembangkan hubungan simbiosis dengan tumbuhan. Jamur berkembang biak dan tumbuh di rizosfer tanaman, meningkatkan perkembangannya untuk mendapatkan lebih banyak ruang untuk tumbuh.
Selain itu, digunakan sebagai agen pengendali hayati yang memiliki kemampuan untuk menghasilkan enzim yang menyerang dan menghambat jamur fitopatogen. Memang dimasukkan ke dalam substrat atau lahan budidaya sebelum disemai sangat menguntungkan.
Dalam hal ini, aksinya sebagai hiperparasit kompetitif didasarkan pada produksi metabolit antijamur dan enzim hidrolitik. Berasal dari perubahan struktural pada tingkat sel, seperti vakuolisasi, granulasi, disintegrasi sitoplasma dan lisis sel, pada organisme yang dikendalikan.
Studi di tingkat gudang telah memungkinkan untuk menentukan peningkatan sistem akar saat menggunakan Trichoderma harzianum dalam dosis yang berbeda. Dalam hal ini, ia merangsang perkecambahan benih dan mendukung pertumbuhan bibit baru.
Dianjurkan untuk memasukkan T. harzianum dalam program pengendalian penyakit untuk memanfaatkan kapasitas antagonisnya. Aplikasi Trichoderma telah terbukti dapat mencegah dan mengendalikan patogen seperti Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia, dan Sclerotium.
Taksonomi
Genus Trichoderma spp., Pada awalnya dijelaskan oleh Persoon (1794), untuk mengklasifikasikan empat spesies yang saat ini tidak berhubungan satu sama lain. Diantaranya: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum, dan Trichotecium roseum.
Selanjutnya dibuat beberapa klasifikasi berdasarkan karakteristik mikroskopis, ukuran dan keberadaan phialides. Kemudian Rafai (1969) melakukan review terhadap genus tersebut dan mendeskripsikan 9 spesies Trichoderma spp., Dimana ia termasuk Trichoderma harzianum.
Spesies T. harzianum (Rafai, 1969), termasuk dalam genus Trichoderma, famili Hypocreaceae, ordo Hypocreales, kelas Sordariomycetes, subdivisi Pezizomycotina, divisi Ascomycota, kingdom Fungi.
Studi taksonomi Trichoderma harzianum telah didasarkan pada variasi polimorfisme DNA menggunakan teknik PCR. Dalam genus T. harzianum (Rifai), empat bentuk biologis telah dibedakan: Th1, Th2, Th3 dan Th4.
Morfologi
Genus Trichoderma terdiri dari sejumlah spesies tanpa fase seksual yang jelas. Hal ini ditandai dengan miselium septate, umumnya konidia oval, konidiofor hialin non-whorled, phialides tunggal atau berkelompok, dan konidia uniseluler.
Pada tingkat makroskopis, koloni mudah dikenali dari warna putih-hijau atau kuning-hijau. Selanjutnya, di daerah dengan konidia, cincin konsentris diamati; dan di bagian belakang koloni warnanya kuning, kuning atau kuning kehijauan.
Kultur Trichoderma spp. Sumber: agrotransfer.org
Pada tingkat mikroskopis, konidiofor tegak, hialin, bercabang dan tidak melingkar diamati, mereka muncul dalam kelompok atau soliter. Phialides berbentuk buah pir, tunggal atau berkelompok, bengkak di daerah tengah dan tipis di puncak.
Sudut penyisipan antara phialides dan konidiofor tepat. Konidia uniseluler berbentuk lonjong atau sub-globular, halus atau ekuinulat. Berwarna hijau atau hialin, dan hadir dalam massa di apeks phialides.
Reproduksi
Genus Trichoderma tidak memiliki periode seksual lanjut, mereka secara alami berkembang biak dengan spora aseksual. Siklus hidup T. harzianum dimulai ketika organisme tumbuh dan bercabang seperti hifa jamur dengan diameter 5-10 mikron.
Sporulasi aseksual dimulai ketika spora berdiameter 3-5 mikron dilepaskan dalam jumlah besar. Demikian juga, klamidospora selingan terbentuk secara individual, meskipun kadang-kadang dua atau lebih klamidospora yang menyatu diamati.
Mekanisme aksi
Efek pengendalian jamur Trichoderma diverifikasi oleh berbagai mekanisme aksi pada perkembangan jamur fitopatogenik. Di antara mekanisme utama yang melakukan tindakan langsung adalah persaingan untuk mendapatkan ruang dan nutrisi, mikoparasitisme, dan antibiotik.
Tindakan biokontrol Trichoderma harzianum ditingkatkan dengan kemampuannya untuk menjajah rizosfer tanaman. Selain itu, mekanisme seperti sekresi enzim dan produksi senyawa penghambat berfungsi sebagai efek biokontrol.
Di sisi lain, terdapat mekanisme yang fungsi tidak langsungnya berkontribusi sebagai efek bioregulasi. Diantaranya kemampuan mengaktifkan senyawa yang berkaitan dengan ketahanan, detoksifikasi racun dan deaktivasi enzim di dalam tanaman.
Kemampuan cendawan untuk memfasilitasi pelarutan unsur hara, yang tidak tersedia bagi tumbuhan dalam bentuk alaminya, merupakan suatu proses yang memperbaiki kondisi gizi lingkungan untuk menyuplai unsur hara bagi tanaman.
Demikian juga, ketika berkembang di bawah kondisi yang menguntungkan, ia mampu menjajah rizosfer tanaman secara berlimpah, yang memungkinkannya menciptakan lingkungan yang mendukung perkembangan radikal, meningkatkan toleransi tanaman terhadap stres.
Kompetisi
Persaingan didefinisikan sebagai perilaku yang tidak setara antara dua individu untuk menyediakan kebutuhan yang sama, baik itu substrat atau nutrisi. Keberhasilan kompetisi menghasilkan kemampuan salah satu organisme melampaui kemampuan organisme lainnya.
Trichoderma harzianum memiliki kemampuan antagonis yang hebat karena kecepatan perkembangannya yang cepat. Efek biokontrolnya didukung oleh adaptasi ekologi yang luas dan kemampuan beradaptasi terhadap kondisi yang merugikan.
Selain itu, ia memiliki kemampuan yang hebat untuk memobilisasi dan memanfaatkan unsur hara dalam tanah, terutama nitrogen, karbohidrat dan polisakarida. Dengan cara ini, ia mampu dengan cepat menjajah lingkungan, mencegah perkembangbiakan mikroorganisme lain di habitat yang sama.
Mikoparasitisme
Mikoparasitisme didefinisikan sebagai interaksi simbiosis antagonis antara jamur dan patogen. Mekanisme ini melibatkan enzim ekstraseluler dari dinding sel jamur yang diparasit: kitinase dan selulase.
Tindakan ini terjadi dalam empat tahap: pertumbuhan kemotrofik, pengenalan, adhesi dan gulungan, dan aktivitas litik. Selama tahap terakhir, jamur menghasilkan enzim litik ekstraseluler, mendegradasi dinding sel patogen dan memfasilitasi penetrasi hifa.
Trichoderma menyerang patogen tanaman (Rhizoctonia sp, penyebab busuk akar). Sebuah hifa sempit dari gulungan Trichoderma di sekitar hifa lebar Rhizoctonia, yang terakhir akan runtuh dan mati. Trichoderma adalah agen pengendali hayati. Perbesaran SEM: 2350x.
Trichoderma harzianum selama mikoparasitisme tumbuh secara kemotropis menuju patogen, melilit dan menembus putri inang. Melalui pembentukan enzim khusus dan degradasi dinding sel patogen, itu menyebabkan melemahnya fitopatogen.
Mikoparasitisme sebagai mekanisme aksi antagonis pada T. harzianum bergantung pada berbagai faktor. Perkembangan setiap tahap disebabkan oleh patogen yang terlibat, tindakan biotrofik atau nekrotrofik antagonis, dan kondisi lingkungan.
- Pertumbuhan kemotrofik: mengacu pada pertumbuhan langsung positif dari suatu organisme menuju rangsangan kimiawi. Trichoderma mendeteksi keberadaan patogen dan hifa yang tumbuh dan mencapai tubuh sebagai respons terhadap rangsangan kimiawi.
- Pengakuan: Studi penelitian telah menentukan bahwa Trichoderma adalah antagonis fitopatogen tertentu. Molekul seperti lektin-karbohidrat yang ada di inang membuatnya rentan diparasit oleh jamur Trichoderma.
- Adhesi dan melingkar: Hifa Trichoderma memiliki kemampuan untuk melekat pada inang, membentuk struktur seperti kait dan seperti penekan. Proses ini melibatkan proses enzimatik dan asosiasi antagonis gula di dinding jamur dengan lesitin di dinding fitopatogen.
- Aktivitas litik: terjadi degradasi dinding sel fitopatogen, memfasilitasi penetrasi hifa Trichoderma. Enzim litik yang terlibat dalam proses pada dasarnya adalah kitinase, glukanase, dan protease.
Antibiosis
Ini adalah aksi langsung dari senyawa organik yang mudah menguap atau tidak mudah menguap, yang diproduksi oleh Trichoderma pada inang yang rentan. Berbagai strain T. harzianum menghasilkan antibiotik atau metabolit toksik yang menghambat pertumbuhan mikroorganisme lain.
Aplikasi
Trichoderma harzianum banyak digunakan sebagai pengendali biologis karena pertumbuhan dan perkembangannya yang cepat. Selain itu, ia mempromosikan berbagai enzim yang mampu mendegradasi jamur fitopatogenik lainnya.
Jamur ini merupakan agen alami, tidak agresif terhadap tanaman atau tanah. Digunakan sebagai biokontrol, tidak melaporkan toksisitas pada tanaman, juga mengurangi dampak lingkungan karena tidak adanya bahan kimia di dalam tanah.
Efek biokontrol T. harzianum dilakukan tergantung pada lingkungan tempat timbulnya fitopatogen. Metode kontrol dan mode aplikasi dilakukan pada struktur, area dan ruang yang akan dilindungi.
Umumnya pengendalian dilakukan dengan aplikasi terkontrol ke benih, ke substrat di persemaian atau langsung ke tanah. Penggunaan aspersions pada daun, bunga dan buah adalah hal yang umum; dan baru-baru ini penelitian telah dilakukan untuk mencegah serangan patogen pascapanen.
Pengendalian biologis pada benih
Perlakuan benih dengan T. harzianum ditujukan untuk melindungi benih dari patogen intrinsik atau tanah. Selain itu, berikan perlindungan dari waktu ke waktu ke bagian bawah tanah tanaman baru setelah berkecambah.
Memang, setelah benih diinokulasi dengan jamur, ia mampu menjajah rizosfer tanaman, melakukan tindakan biokontrolnya. Selain itu jumlah jamur yang diaplikasikan pada benih lebih sedikit, dibandingkan dengan jumlah yang diaplikasikan di lahan pertanian.
Untuk aplikasi Trichoderma pada benih, metode yang berbeda digunakan: penggunaan bubuk kering, aplikasi biopreparasi dalam bentuk pasta, pelarutan dalam tanah liat kering atau pelapisan dengan peletisasi.
Pengendalian biologis di dalam tanah
Tanah merupakan lingkungan yang kondusif untuk pengendalian patogen melalui Trichoderma harzianum. Faktanya, rizosfer tumbuhan adalah lingkungan yang paling disukai untuk melakukan tindakan antagonisnya.
Penerapan jamur pada benih dilakukan untuk membentuk biokontroler secara lokal di rhizosfer. Oleh karena itu, pengendalian hayati di dalam tanah secara langsung berkaitan dengan penerapan jamur pada benih.
Pertumbuhan Trichoderma di rizosfer tanaman.
Sumber: agroingeniacanarias.com
Metode lain termasuk aplikasi langsung ke alur atau penyiaran, pada saat tanam atau selama pembersihan dan pemboran tanaman. Dalam hal ini, itu diterapkan dalam bubuk, butiran atau digabungkan bersama dengan amandemen organik.
Kontrol permukaan daun
Pengendalian biologis melalui Trichoderma di daerah daun, seperti bunga, buah-buahan dan dedaunan, tunduk pada kondisi lingkungan. Ketersediaan hara yang rendah, variasi suhu, radiasi matahari dan angin merupakan kondisi yang membuat jamur sulit berkembang biak.
Dalam hal ini, formulasi yang dirancang untuk mengaplikasikan antagonis harus mengandung bahan penganut dan nutrisi yang memfasilitasi kolonisasi Trichoderma. Keefektifan moderat dari metode ini dan biayanya yang tinggi telah mendorong studi tentang strategi pengendalian baru di tingkat daun.
Referensi
- Argumedo-Deliria Rosalba, et al (2009) Genus jamur Trichoderma dan hubungannya dengan kontaminan organik dan anorganik.
- Gato Cárdenas, Yohana. (2010). Metode konservasi dan formulasi Trichoderma harzianum Rifai. Fitosanitas, 14 (3), 189-195.
- Infante Danay, dkk (2009). Mekanisme kerja Trichoderma terhadap jamur fitopatogen. Jurnal Perlindungan Tanaman, 24 (1), 14-21.
- López Mondéjar Rubén (2011) Deteksi dan kuantifikasi Trichoderma harzianum, dan evaluasi aktivitas biokontrolnya terhadap fusariosis vaskular melon melalui aplikasi alat molekuler (Tesis Doktor).
- Romero-Arenas Omar, dkk (2009) Ciri-ciri Trichoderma harzianum, sebagai agen pembatas dalam budidaya jamur yang dapat dimakan.
- Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) Produksi Trichoderma harzianum Rifai konidia dalam dua media perkalian. FITOSANITAS ISSN 1562-3009.
- Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Karakterisasi mikrobiologis dan produksi Trichoderma harzianum dan Trichoderma viride dalam tanaman artisanal (Tesis Gelar Master).