RIBULOSA-1,5-BIFOSFAT (GOSOK): KARAKTERISTIK, KARBOLIKSASI - KIMIA - 2025

The ribulosa 1,5-difosfat , biasa disingkat RuBP, adalah molekul biologis yang bertindak sebagai suatu substrat dalam siklus Calvin dari fotosintesis, menjadi molekul pada yang tetap CO ₂ .

Dalam proses ini, RuBP dapat teroksigenasi atau dikarboksilasi, memberikan jalan untuk sintesis heksosa dan menjalani berbagai reaksi hingga regenerasi sendiri (daur ulang). Karboksilasi dan oksidasi RuBP dilakukan oleh enzim yang sama: ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase / oksigenase (RuBisCO atau Rubisco). Dalam regenerasi molekul ini, fosforilasi ribulosa-5-fosfat terjadi oleh enzim fosforibulokinase.

Sumber : Benjah-bmm27

karakteristik

RuBP adalah molekul mirip ketopentosa. Monosakarida ini dikarakterisasi, seperti yang ditunjukkan namanya, dengan memiliki lima karbon dengan gugus keton, yaitu gugus karbonil di salah satu karbon pusat.

Seperti pada kebanyakan ketosis, gugus karbonil ditemukan di C2, sedangkan gugus hidroksil ditemukan di karbon C3 dan C4. RuBP merupakan turunan dari ribulosa, dimana karbon C1 dan C5 juga memiliki gugus hidroksil. Dalam RuBP karbon ini (C1 dan C5) diaktivasi oleh dua gugus fosfat yang terletak di lokasi masing-masing.

Karboksilasi RuBP

Pada tahap pertama siklus Calvin, enzim yang disebut fosforibulokinase menyebabkan fosforilasi ribulosa-5-fosfat menghasilkan RuBP. Selanjutnya, karboksilasi terjadi, karena aksi enzim Rubisco.

Dalam karboksilasi RuBP, ia bertindak sebagai akseptor CO ₂ , mengikat molekul tersebut untuk membentuk dua molekul 3-fosfogliserat (3PG). Selama reaksi ini, zat antara endiolat dibentuk dengan mengambil proton dari karbon C3 RuBP.

Endiolat menghasilkan serangan nukleofilik pada CO _2, membentuk asam β-okso yang dengan cepat diserang oleh H ₂ O pada karbon C3-nya. Produk dari serangan ini mengalami reaksi yang sangat mirip dengan pecahnya aldol, menghasilkan dua molekul 3PG, salah satunya membawa karbon dari CO ₂ .

Enzim Rubisco yang melakukan reaksi ini adalah enzim besar, yang terdiri dari delapan subunit yang sama. Enzim ini dianggap sebagai salah satu protein paling melimpah di bumi, mewakili sekitar 15% dari total protein dalam kloroplas.

Seperti namanya (Ribulose bifosfat karboksilase / oksigenase), Rubisco dapat mengkatalisis karboksilasi dan oksidasi RuBP, mampu bereaksi dengan CO ₂ dan O ₂ .

RuBP dalam pembentukan glukosa

Pada tumbuhan hijau, fotosintesis menghasilkan ATP dan NADPH dalam fase terang. Molekul-molekul ini digunakan untuk melakukan reduksi CO ₂ dan membentuk produk tereduksi seperti karbohidrat, kebanyakan pati dan selulosa.

Seperti yang telah disebutkan, pada fase gelap fotosintesis, pembelahan RuBP terjadi oleh aksi Rubisco, dengan perbandingan dua molekul 3PG yang dibentuk oleh setiap RuBP. Setelah enam putaran siklus Calvin selesai, pembentukan heksosa (misalnya glukosa) terjadi.

Dalam enam putaran siklus ini, enam molekul CO ₂ bereaksi dengan enam RuBP membentuk 12 molekul 3PG. Molekul-molekul ini diubah menjadi 12 BPG (1,3-bisphosphoglycerate) dan kemudian menjadi 12 GAP.

Dari 12 molekul GAP ini, lima diisomerisasi menjadi DHAP dimana tiga di antaranya bereaksi dengan tiga molekul GAP lagi untuk membentuk tiga fruktosa-1,6-bifosfat. Yang terakhir didefosforilasi menjadi fruktosa-6-fosfat (F6P) oleh aksi enzim heksosadifosfatase.

Akhirnya, isomerase glukosa fosfat mengubah salah satu dari tiga molekul F6P menjadi glukosa-6-fosfat, yang terdefosforilasi oleh fosfatase masing-masing menjadi glukosa, sehingga melengkapi jalur pembentukan heksosa dari CO ₂ .

Regenerasi RuBP

Dalam jalur yang telah dijelaskan sebelumnya, molekul GAP yang terbentuk dapat diarahkan ke pembentukan heksosa atau ke arah regenerasi RuBP. Untuk setiap pergantian fase gelap fotosintesis, molekul RuBP bereaksi dengan salah satu CO ₂ untuk akhirnya meregenerasi RuBP.

Seperti yang dijelaskan di bagian sebelumnya, untuk setiap enam putaran siklus Calvin, 12 molekul GAP terbentuk, delapan di antaranya terlibat dalam pembentukan heksosa, dengan empat sisanya tersedia untuk regenerasi RuBP.

Dua dari empat GAP ini bereaksi dengan dua F6P melalui aksi transketolase untuk membentuk dua xilulosa dan dua eritrosit. Yang terakhir mengikat dua molekul DHAP untuk menghasilkan dua karbohidrat tujuh karbon, sedoheptulosa-1,7-bifosfat.

Sedoheptulosa-1,7-bifosfat terdefosforilasi dan kemudian bereaksi dengan dua GAP terakhir untuk membentuk dua xilulosa dan dua ribosa-5-fosfat. Yang terakhir diisomerisasi menjadi ribulosa-5-fosfat. Di sisi lain, xilulosa, dengan aksi epimerase, diubah menjadi empat ribulosa lagi.

Akhirnya, enam ribulosa-5-fosfat yang terbentuk difosforilasi oleh fosforibulokinase untuk menghasilkan enam RuBP.

RuBP bisa teroksigenasi

Fotorespirasi adalah proses respirasi "ringan" yang terjadi bersamaan dengan fotosintesis, sangat aktif pada tumbuhan jenis C3 dan hampir tidak ada pada tumbuhan C4. Selama proses ini, molekul RuBP tidak tereduksi, sehingga biosintesis heksosa tidak terjadi, karena daya reduksi dialihkan ke reduksi oksigen.

Rubisco menggunakan aktivitas oksigenase dalam proses ini. Enzim ini memiliki afinitas rendah terhadap CO ₂ , selain dihambat oleh oksigen molekuler yang ada dalam sel.

Oleh karena itu, ketika konsentrasi oksigen dalam sel lebih tinggi dari pada CO ₂ , proses fotorespirasi dapat mengatasi karboksilasi RuBP oleh CO ₂ . Pada pertengahan abad ke-20, hal ini ditunjukkan dengan mengamati bahwa tanaman yang diterangi memperbaiki O ₂ dan melepaskan CO ₂ .

Dalam fotorespirasi, RuBP bereaksi dengan O ₂ melalui aksi Rubisco, membentuk perantara endiolat yang menghasilkan 3PG dan fosfoglikolat. Yang terakhir dihidrolisis oleh aksi fosfatase, menimbulkan glikolat yang kemudian dioksidasi oleh serangkaian reaksi yang terjadi di peroksisom dan mitokondria, akhirnya menghasilkan CO ₂ .

Mekanisme untuk menghindari oksigenasi RuBP

Fotorespirasi adalah mekanisme yang mengganggu proses fotosintesis, membatalkan sebagian pekerjaannya, dengan melepaskan CO ₂ dan menggunakan substrat yang diperlukan untuk produksi heksosa, sehingga mengurangi laju pertumbuhan tanaman.

Beberapa tanaman telah berhasil menghindari efek negatif dari oksigenasi RuBP. Pada tumbuhan C4 misalnya, fiksasi CO _{2 sebelumnya} terjadi , memusatkannya dalam sel fotosintesis.

Pada tanaman jenis ini, CO ₂ difiksasi dalam sel mesofilik yang tidak memiliki Rubisco, dengan kondensasi dengan fosfoenolpiruvat (PEP), menghasilkan oksaloasetat yang diubah menjadi malat dan diteruskan ke sel-sel bundel sekitarnya, di mana ia melepaskan CO ₂ yang akhirnya memasuki siklus Calvin.

Sebaliknya, tanaman CAM memisahkan fiksasi CO ₂ dan siklus Calvin, yaitu mengambil CO ₂ di malam hari, melalui pembukaan stromata, menyimpannya melalui Metabolisme asam Crassulacean (CAM) melalui sintesis malat.

Seperti pada tanaman C4, malat masuk ke dalam sel selubung bundel untuk melepaskan CO ₂ .

Referensi

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biokimia. Saya terbalik.
2. Campbell, MK, & Farrell, SO (2011). Biokimia. Edisi keenam. Thomson. Brooks / Cole.
3. Devlin, TM (2011). Buku teks biokimia. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biokimia: teks dan atlas. Panamerican Medical Ed.
5. Mougios, V. (2006). Latihan biokimia. Kinetika Manusia.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Biokimia. Dasar-dasar untuk kedokteran dan ilmu kehidupan. Saya terbalik.
7. Poortmans, JR (2004). Prinsip latihan biokimia. Karger.
8. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biokimia. Pan American Medical Ed