The peptidoglikan merupakan komponen utama dari dinding sel bakteri. Mereka juga dikenal sebagai "kantung murein" atau hanya "murein" dan karakteristiknya membagi bakteri menjadi dua kelompok besar: gram negatif dan gram positif.
Bakteri gram negatif dibedakan berdasarkan fakta bahwa mereka memiliki lapisan peptidoglikan di antara membran sel dalam dan luarnya, sedangkan bakteri gram positif juga memiliki lapisan senyawa ini, tetapi hanya terletak di bagian luar membran plasma.
Skema struktur peptidoglikan di E. coli (Sumber: Yikrazuul / Domain publik via Wikimedia Commons)
Pada bakteri gram negatif, peptidoglikan menempati sekitar 10% dinding sel, berbeda dengan bakteri gram positif, lapisan peptidoglikan dapat menempati sekitar 90% dinding sel.
Struktur tipe "jaringan" yang dibentuk oleh molekul peptidoglikan adalah salah satu faktor yang membuat bakteri resisten terhadap agen eksternal. Strukturnya terdiri dari rantai panjang glycans yang berasosiasi membentuk jaringan terbuka yang menutupi seluruh membran sitosol.
Rantai makromolekul ini memiliki panjang rata-rata 25 hingga 40 unit disakarida yang menempel, meskipun spesies bakteri telah ditemukan memiliki rantai disakarida lebih dari 100 unit.
Peptidoglikan juga berpartisipasi dalam pengangkutan molekul dan zat dari ruang intraseluler ke lingkungan ekstraseluler (permukaan), karena molekul prekursor senyawa ini disintesis di dalam sitosol dan diekspor ke luar sel.
Sintesis peptidoglikan
Sintesis peptidoglikan melibatkan lebih dari dua puluh reaksi berbeda, yang terjadi di tiga tempat berbeda dalam sel bakteri. Bagian pertama dari proses ini adalah tempat prekursor peptidoglikan dihasilkan dan ini terjadi di sitosol.
Pada permukaan dalam membran sitosol, sintesis zat antara lipid terjadi dan bagian terakhir, di mana terjadi polimerisasi peptidoglikan, terjadi di ruang periplasmik.
Proses
Prekursor uridine-N-acetylglucosamine dan uridine-N-acetylmuramic acid dibentuk di dalam sitoplasma dari fruktosa-6-fosfat dan melalui reaksi yang dikatalisasi oleh tiga enzim transpeptidase yang bekerja secara berurutan.
Perakitan rantai pentapeptida (asam L-alanine-D-glutamin-diaminopimelic-D-alanine-D-alanine) diproduksi secara bertahap oleh aksi enzim ligase yang menambahkan selangkah demi selangkah asam amino alanin, residu dari D-glutamin, satu lagi dari asam diaminopimelic dan satu lagi dipeptida D-alanine-D-alanine.
Protein membran integral yang disebut fosfo-N-asetilmuramil-pentapeptida-transferase, yang terletak di dalam, mengkatalisis langkah sintesis pertama di dalam membran. Ini melakukan transfer asam uridin-N-asetilmuramat dari sitoplasma ke baktoprenol (alkohol lipid atau hidrofobik).
Bactoprenol adalah transporter yang berhubungan dengan bagian dalam membran sel. Ketika asam uridin-N-asetilmuramat berikatan dengan baktoprenol, terbentuk kompleks yang disebut lipid I. Kemudian transferase menambahkan molekul kedua, pentapeptida, dan kompleks kedua yang dikenal sebagai lipid II terbentuk.
Lipid II kemudian terdiri dari uridine-N-acetylglucosamine, uridine-N-acetylmuramic acid, L-alanine, D-glukosa, asam diaminopimelic dan dipeptide D-alanine-D-alanine. Akhirnya, dengan cara ini prekursor dimasukkan ke dalam peptidoglikan makromolekul dari luar sel.
Pengangkutan lipid II dari permukaan dalam ke permukaan dalam sitoplasma adalah langkah terakhir sintesis dan dikatalisis oleh enzim "muramic flipase", yang bertugas memasukkan molekul yang baru disintesis ke dalam ruang ekstraseluler tempat ia akan mengkristal .
Struktur
Peptidoglikan merupakan heteropolimer yang tersusun atas rantai karbohidrat panjang yang berpotongan dengan rantai peptida pendek. Makromolekul ini mengelilingi seluruh permukaan luar sel bakteri, memiliki "jaring padat" dan bentuk integral, tetapi dicirikan oleh kapasitas elastis yang besar.
Rantai karbohidrat atau karbohidrat terdiri dari pengulangan disakarida yang secara bergantian mengandung gula amino seperti N-acetylglucosamine dan N-acetylmuramic acid.
Pendekatan grafis untuk struktur kisi peptidoglikan (Sumber: Bradleyhintze / CC0 via Wikimedia Commons)
Setiap disakarida mengikat satu sama lain melalui ikatan glikosidik tipe β (1-4), yang dibentuk di ruang periplasmik oleh aksi enzim transglikosilase. Antara bakteri gram negatif dan gram positif terdapat perbedaan urutan komponen yang menjadi bagian dari peptidoglikan.
Peptidoglikan dalam sel gram negatif
Peptidoglikan memiliki struktur gugus D-laktil yang terkait dengan asam N-asetilmuramat, yang memungkinkan penahan kovalen rantai peptida pendek (umumnya dengan panjang dua hingga lima asam amino) melalui ikatan amida.
Peptidoglikan dalam sel gram positif
Perakitan struktur ini terjadi di sitoplasma sel selama fase pertama biosintesis peptidoglikan. Semua rantai peptida yang terbentuk memiliki asam amino dalam konfigurasi D dan L, yang disintesis oleh enzim racemase dari bentuk L atau D dari asam amino yang sesuai.
Semua rantai peptidoglikan memiliki setidaknya satu asam amino dengan karakteristik dibasa, karena hal ini memungkinkan jaringan antara rantai dinding sel yang berdekatan untuk terbentuk dan terjalin.
fitur
Peptidoglikan memiliki setidaknya 5 fungsi utama sel bakteri, yaitu:
- Melindungi integritas sel terhadap perubahan tekanan osmotik internal dan / atau eksternal, juga memungkinkan bakteri menahan perubahan suhu yang ekstrem dan bertahan dalam lingkungan hipotonik dan hipertonik sehubungan dengan interiornya.
- Lindungi sel bakteri dari serangan patogen: jaringan peptidoglikan yang kaku merupakan penghalang fisik yang sulit diatasi untuk banyak agen infeksius eksternal.
- Mempertahankan morfologi sel: banyak bakteri memanfaatkan morfologi khusus mereka untuk memiliki luas permukaan yang lebih besar dan pada gilirannya dapat memperoleh lebih banyak unsur yang berpartisipasi dalam metabolisme untuk menghasilkan energi. Banyak bakteri hidup di bawah tekanan luar yang luar biasa dan mempertahankan morfologi mereka sangat penting untuk dapat bertahan dalam kondisi seperti itu.
- Bertindak sebagai pendukung untuk banyak struktur yang berlabuh ke dinding sel bakteri. Banyak struktur, seperti silia, misalnya, membutuhkan jangkar yang kuat di dalam sel, tetapi pada saat yang sama memberi mereka kemampuan untuk bergerak di lingkungan ekstraseluler. Penahan di dalam dinding sel memungkinkan silia mobilitas khusus ini.
- Mengatur pertumbuhan dan pembelahan sel. Struktur kaku yang berarti dinding sel merupakan penghalang bagi sel untuk memiliki ekspansi terbatas ke volume tertentu. Ini juga mengatur bahwa pembelahan sel tidak terjadi secara tidak teratur di seluruh sel, melainkan terjadi pada titik tertentu.
Referensi
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, & Mayhoub, AS (2019). Jalur peptidoglikan: masih banyak lagi. Kemajuan RSC, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Variabilitas parameter struktural peptidoglikan pada bakteri gram negatif. Surat mikrobiologi FEMS, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglikan (muropeptida): struktur, fungsi, dan variasi. Annals of the New York Academy of Sciences, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglikan. Dalam Mikrobiologi Medis Molekuler (hlm. 105-124). Pers Akademik.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, Bakteri peptidoglikan (murein) hidrolase, Ulasan Mikrobiologi FEMS, Volume 32, Edisi 2, Maret 2008, Halaman 259–286.