- karakteristik
- Struktur
- fitur
- Struktural
- Komunikasi seluler
- Energi dan metabolisme
- Fungsi lainnya
- Jenis
- -Glycerophospholipids
- Klasifikasi
- -Ether-fosfolipid dan plasmallogens
- -Sphingomyelins
- Dimana mereka ditemukan?
- Contoh fosfolipid utama
- Referensi
Istilah fosfolipid digunakan untuk merujuk pada biomolekul yang bersifat lipid yang memiliki strukturnya, khususnya di kepala kutubnya, gugus fosfat, dan yang mungkin memiliki gliserol 3-fosfat atau molekul sfingosin sebagai kerangka utamanya.
Banyak penulis, bagaimanapun, ketika mereka menyebutkan fosfolipid, biasanya mengacu pada gliserofosfolipid atau fosfogliserida, yang merupakan lipid yang berasal dari gliserol 3-fosfat yang diesterifikasi, pada karbon posisi 1 dan 2, dua rantai asam lemak dengan panjang dan derajat kejenuhan yang bervariasi.
Skema struktur fosfolipid (Sumber: OpenStax via Wikimedia Commons)
Fosfogliserida mewakili kelompok membran lipid yang paling penting dan dibedakan terutama oleh identitas kelompok substituen yang terikat pada gugus fosfat pada posisi C3 gliserol.
Phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine, phosphatidylserine, dan phosphatidylinositol adalah di antara fosfolipid yang paling menonjol, baik karena kelimpahannya maupun untuk pentingnya fungsi biologis yang mereka lakukan dalam sel.
karakteristik
Seperti lipid lainnya, fosfolipid juga merupakan molekul amphipathic, yaitu memiliki ujung kutub hidrofilik, yang sering disebut "kepala kutub" dan ujung apolar yang disebut "ekor apolar," yang memiliki karakteristik hidrofobik.
Bergantung pada sifat gugus kepala atau gugus kutub dan rantai alifatik, setiap fosfolipid memiliki karakteristik kimia, fisik dan fungsional yang berbeda. Substituen kutub dapat berupa anionik (dengan muatan negatif bersih), zwitterionik, atau kationik (dengan muatan positif bersih).
Fosfolipid didistribusikan "secara asimetris" dalam membran sel, karena ini dapat lebih atau kurang diperkaya dari satu jenis atau lainnya, yang juga berlaku untuk setiap lapisan tunggal yang membentuk lapisan ganda lipid, karena fosfolipid dapat ditempatkan secara istimewa ke arah eksterior atau interior sel.
Distribusi molekul kompleks ini umumnya bergantung pada enzim yang bertanggung jawab untuk sintesisnya, yang pada saat yang sama dimodulasi oleh kebutuhan intrinsik setiap sel.
Struktur
Kebanyakan fosfolipid, seperti dibahas di atas, adalah lipid yang berkumpul di tulang punggung gliserol 3-fosfat; dan itulah mengapa mereka juga dikenal sebagai gliserofosfolipid atau fosfogliserida.
Kepala kutubnya terdiri dari gugus fosfat yang terikat pada karbon pada posisi C3 gliserol di mana gugus substituen atau "gugus kepala" diikat melalui ikatan fosfodiester. Kelompok-kelompok inilah yang memberi setiap fosfolipid identitasnya.
Daerah apolar diwakili dalam ekor apolar, yang terdiri dari rantai asam lemak yang melekat pada karbon pada posisi C1 dan C2 dari molekul gliserol 3-fosfat melalui ikatan ester atau eter (eter-fosfolipid).
Skema fosfolipid dalam membran (Sumber: Tvanbr via Wikimedia Commons)
Fosfolipid lain didasarkan pada molekul dihidroksiaseton fosfat yang juga mengikat asam lemak melalui ikatan eter.
Dalam banyak fosfolipid yang penting secara biologis, asam lemak pada posisi C1 adalah asam lemak jenuh dengan 16-18 atom karbon, sedangkan asam lemak pada posisi C2 seringkali tidak jenuh dan lebih panjang (18-20 atom karbon). karbon).
Biasanya, dalam fosfolipid, tidak ditemukan asam lemak rantai cabang.
Fosfolipid yang paling sederhana adalah asam fosfatidat, yang terdiri dari molekul gliserol 3-fosfat yang terikat pada dua rantai asam lemak (1,2-diasil gliserol 3-fosfat). Ini adalah perantara kunci untuk pembentukan gliserofosfolipid lainnya.
fitur
Struktural
Fosfolipid, bersama dengan kolesterol dan sfingolipid, adalah elemen struktural utama untuk pembentukan membran biologis.
Membran biologis memungkinkan keberadaan sel-sel yang menyusun semua organisme hidup, serta organel di dalam sel-sel ini (kompartementalisasi seluler).
Fosfolipid adalah bagian penting dari lapisan ganda lipid yang membentuk membran biologis (Sumber: Bekerr, via Wikimedia Commons)
Sifat fisikokimia fosfolipid menentukan karakteristik elastis, fluiditas, dan kemampuan untuk berasosiasi dengan protein integral dan perifer membran sel.
Dalam pengertian ini, protein yang terkait dengan membran berinteraksi terutama dengan kelompok polar fosfolipid dan kelompok inilah, pada gilirannya, yang memberikan karakteristik permukaan khusus pada bilayers lipid di mana mereka menjadi bagiannya.
Fosfolipid tertentu juga berkontribusi pada stabilisasi banyak protein transporter dan yang lainnya membantu meningkatkan atau meningkatkan aktivitasnya.
Komunikasi seluler
Dalam hal komunikasi sel, ada beberapa fosfolipid yang memenuhi fungsi tertentu. Misalnya, fosfoinositol adalah sumber penting pembawa pesan kedua yang berpartisipasi dalam proses pensinyalan sel di membran tempat mereka ditemukan.
Phosphatidylserine, fosfolipid penting yang pada dasarnya terkait dengan lapisan tunggal bagian dalam membran plasma, telah dijelaskan sebagai molekul "reporter" atau "penanda" dalam sel apoptosis, karena dipindahkan ke lapisan luar tunggal selama proses kematian sel terprogram.
Energi dan metabolisme
Seperti sisa lipid membran, fosfolipid merupakan sumber energi kalori yang penting, serta prekursor untuk biogenesis membran.
Rantai alifatik (asam lemak) yang menyusun ekor apolar digunakan melalui jalur metabolisme kompleks di mana sejumlah besar energi diekstraksi dalam bentuk ATP, energi yang diperlukan untuk melakukan sebagian besar proses seluler. vital.
Fungsi lainnya
Fosfolipid tertentu memenuhi fungsi lain sebagai bagian dari bahan khusus di beberapa jaringan. Dipalmitoyl-phosphatidylcholine, misalnya, merupakan salah satu komponen utama surfaktan paru, yang merupakan campuran kompleks protein dan lipid yang fungsinya untuk menurunkan tegangan permukaan paru-paru selama ekspirasi.
Jenis
Asam lemak yang melekat pada tulang punggung gliserol 3-fosfat dapat sangat bervariasi, oleh karena itu, jenis fosfolipid yang sama dapat terdiri dari sejumlah besar spesies molekuler, beberapa di antaranya khusus untuk organisme tertentu, untuk jaringan tertentu dan bahkan untuk sel tertentu dalam organisme yang sama.
-Glycerophospholipids
Gliserofosfolipid atau fosfogliserida adalah kelas lipid yang paling melimpah di alam. Sedemikian rupa sehingga mereka adalah model yang biasa digunakan untuk menggambarkan semua fosfolipid. Mereka terutama ditemukan sebagai elemen struktural membran sel, tetapi mereka juga dapat didistribusikan di bagian lain dari sel, meskipun dalam konsentrasi yang jauh lebih rendah.
Seperti yang telah dikomentari di seluruh teks ini, strukturnya dibentuk oleh molekul 1,2-diasilgliserol 3-fosfat yang diikat dengan molekul lain dengan karakteristik polar, melalui ikatan fosfodiester, yang memberikan identitas khusus pada setiap kelompok gliserolipid.
Molekul-molekul ini umumnya alkohol seperti etanolamina, kolin, serin, gliserol, atau inositol, membentuk fosfatidiletanolamina, fosfatidilkolin, fosfatidilserin, fosfatidilgliserol, dan fosfatidylinositol.
Selain itu, mungkin ada perbedaan antara fosfolipid yang termasuk dalam kelompok yang sama terkait dengan panjang dan derajat kejenuhan rantai alifatik yang menyusun ekor apolar mereka.
Klasifikasi
Menurut karakteristik kelompok kutub, gliserofosfolipid diklasifikasikan sebagai:
- Gliserofosfolipid bermuatan negatif, seperti fosfatidylinositol 4,5-bifosfat.
- Gliserofosfolipid netral, seperti fosfatidilserin.
- Gliserofosfolipid bermuatan positif, seperti fosfatidilkolin dan fosfatidiletanolamina.
-Ether-fosfolipid dan plasmallogens
Meskipun fungsinya tidak diketahui secara pasti, diketahui bahwa jenis lipid ini ditemukan di membran sel beberapa jaringan hewan dan di beberapa organisme uniseluler.
Strukturnya berbeda dari fosfolipid yang lebih umum dengan jenis ikatan yang melaluinya rantai asam lemak terikat pada gliserol, karena ini adalah eter dan bukan ikatan ester. Asam lemak ini bisa jenuh atau tidak jenuh.
Dalam kasus plasmalogen, rantai asam lemak terikat pada tulang punggung fosfat dihidroksiaseton melalui ikatan rangkap pada karbon C1 atau C2.
Plasmalogens sangat melimpah di sel-sel jaringan jantung kebanyakan vertebrata; dan banyak invertebrata, bakteri halofit dan beberapa protista bersilia memiliki membran yang diperkaya dengan jenis fosfolipid.
Di antara beberapa fungsi yang diketahui dari lipid ini adalah contoh faktor pengaktif trombosit pada vertebrata, yang merupakan alkil fosfolipid.
-Sphingomyelins
Meskipun mereka dapat diklasifikasikan bersama-sama dengan sfingolipid, karena dalam kerangka utama mereka mengandung molekul sfingosin bukan molekul gliserol 3-fosfat, lipid ini mewakili kelas fosfolipid membran paling melimpah kedua.
Rantai asam lemak terikat pada gugus amino sfingosin melalui ikatan amida, sehingga membentuk ceramide. Gugus hidroksil primer dari sfingosin diesterifikasi dengan fosforilkolin, sehingga menimbulkan sfingomielin.
Fosfolipid ini, seperti yang ditunjukkan oleh namanya, memperkaya selubung mielin yang mengelilingi sel saraf, yang memainkan peran utama dalam transmisi impuls saraf listrik.
Dimana mereka ditemukan?
Seperti yang ditunjukkan oleh fungsinya, fosfolipid terutama ditemukan sebagai bagian struktural dari lapisan ganda lipid yang membentuk membran biologis yang membungkus sel dan organel internalnya di semua organisme hidup.
Lipid ini umum di semua organisme eukariotik dan bahkan di banyak prokariota, di mana mereka melakukan fungsi analog.
Contoh fosfolipid utama
Seperti yang telah berulang kali dikomentari, gliserofosfolipid adalah fosfolipid paling penting dan melimpah di dalam sel organisme hidup mana pun. Dari jumlah tersebut, fosfatidilkolin mewakili lebih dari 50% fosfolipid dalam membran eukariotik. Ini memiliki bentuk yang hampir silinder, sehingga dapat diatur menjadi lapisan ganda lipid datar.
Phosphatidylethanolamine, di sisi lain, juga sangat melimpah, tetapi strukturnya "berbentuk kerucut", sehingga tidak berkumpul sendiri sebagai lapisan ganda dan biasanya dikaitkan dengan tempat-tempat di mana terdapat lengkungan di membran.
Referensi
- Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Biochemistry (edisi ke-4th). Boston, AS: Brooks / Cole. CENGAGE Learning.
- Koolman, J., & Roehm, K. (2005). Color Atlas of Biochemistry (edisi ke-2nd). New York, AS: Thieme.
- Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C., & Huang, Z. (2014). Tinjauan tentang fosfolipid dan aplikasi utamanya dalam sistem pengiriman obat. Jurnal Ilmu Farmasi Asia, 1–18.
- Luckey, M. (2008). Biologi struktur membran: dengan dasar biokimia dan biofisik. Cambridge University Press.
- Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biochemistry (edisi ke-3rd). San Francisco, California: Pearson.
- Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harper's Illustrated Biochemistry (edisi ke-28). McGraw-Hill Medical.
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Prinsip Lehninger Biokimia. Omega Editions (edisi ke-5).
- van Meer, G., Voelker, DR, & Feigenson, GW (2008). Lipid membran: di mana mereka berada dan bagaimana perilakunya. Ulasan Alam, 9, 112-124.