- karakteristik
- Struktur dan komposisi
- Pengecualian untuk model “9 + 2” dari aksonem
- Mekanisme pergerakan aksonem
- Penyakit yang berhubungan dengan aksonem
- Referensi
The axoneme adalah struktur sitoskeletal internal silia dan flagela berdasarkan mikrotubulus dan yang memberikan gerakan mereka. Strukturnya terdiri dari membran plasma yang mengelilingi sepasang mikrotubulus sentral dan sembilan pasang mikrotubulus perifer.
Aksonem terletak di luar sel dan berlabuh di dalam sel melalui badan basal. Diameternya 0,2 µm dan panjangnya dapat bervariasi dari 5–10 µm pada silia hingga beberapa mm pada flagel beberapa spesies, meskipun umumnya berukuran 50–150 µm.
Gambar mikroskop elektron transmisi. Bagian melalui aksonem terisolasi Chlamydomonas sp. Diambil dan diedit dari: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.
Struktur aksonem silia dan flagela sangat konservatif di semua organisme eukariotik, dari mikroalga Chlamydomonas hingga flagela sperma manusia.
karakteristik
Aksonem dari sebagian besar silia dan flagela memiliki konfigurasi yang dikenal sebagai "9 + 2", yaitu sembilan pasang mikrotubulus perifer yang mengelilingi pasangan pusat.
Mikrotubulus dari setiap pasangan berbeda dalam ukuran dan komposisi, kecuali untuk pasangan pusat, yang menampilkan kedua mikrotubulus serupa. Tubulus ini adalah struktur stabil yang mampu menahan pecah.
Mikrotubulus terpolarisasi dan semuanya memiliki susunan yang sama, dengan ujung “+” yang terletak di puncak dan ujung “-” terletak di basal.
Struktur dan komposisi
Seperti yang telah kami tunjukkan, struktur aksonem adalah tipe 9 + 2. Mikrotubulus adalah struktur silinder panjang, terdiri dari protofilamen. Protofilamen, pada gilirannya, terdiri dari subunit protein yang disebut tubulin alfa dan tubulin beta.
Setiap protofilamen memiliki unit tubulin alfa di satu ujung, sedangkan ujung lainnya memiliki unit tubulin beta. Ujung dengan terminal tubulin beta disebut ujung "+", ujung lainnya akan menjadi ujung "-". Semua protofilamen dari mikrotubulus yang sama diorientasikan dengan polaritas yang sama.
Mikrotubulus mengandung, selain tubulin, protein yang disebut protein terkait mikrotubulus (MAP). Dari setiap pasang mikrotubulus perifer, yang terkecil (mikrotubulus A) terdiri dari 13 protofilamen.
Mikrotubulus B hanya memiliki 10 protofilamen, tetapi lebih besar dari mikrotubulus A. Pasangan pusat mikrotubulus memiliki ukuran yang sama dan masing-masing terdiri dari 13 protofilamen.
Sepasang pusat mikrotubulus ini dilapisi oleh selubung pusat, protein di alam, yang akan terhubung dengan mikrotubulus perifer A melalui sinar radial. Di sisi lain, mikrotubulus A dan B dari masing-masing pasangan disatukan oleh protein yang disebut nexin.
Mikrotubulus Bagian juga sepasang lengan yang dibentuk oleh protein yang disebut dynein. Protein ini bertanggung jawab untuk menggunakan energi yang tersedia di ATP untuk mencapai pergerakan silia dan flagela.
Secara eksternal, aksonem ditutupi oleh membran siliaris atau flagela yang memiliki struktur dan komposisi yang sama dengan membran plasma sel.
Representasi yang disederhanakan dari penampang aksonem. Diambil dan diedit dari: AaronM di Wikipedia bahasa Inggris.
Pengecualian untuk model “9 + 2” dari aksonem
Meskipun komposisi “9 + 2” dari aksonem sangat terkonservasi di sebagian besar sel bersilia eukariotik dan / atau sel flagelasi, ada beberapa pengecualian untuk pola ini.
Dalam sperma beberapa spesies, sepasang pusat mikrotubulus hilang, menghasilkan konfigurasi “9 + 0”. Pergerakan flagela pada spermatozoa ini tampaknya tidak berbeda jauh dari yang diamati pada aksonem dengan konfigurasi normal, oleh karena itu diyakini bahwa mikrotubulus ini tidak berperan penting dalam pergerakan.
Model aksonem ini telah diamati pada sperma spesies seperti ikan Lycondontis dan annelida dari genus Myzostomum.
Konfigurasi lain yang diamati pada aksonem adalah konfigurasi “9 + 1”. Dalam hal ini, mikrotubulus sentral tunggal hadir, bukan sepasang. Dalam kasus seperti itu, mikrotubulus sentral dimodifikasi secara ekstensif, menghadirkan beberapa dinding konsentris.
Pola aksonem ini telah diamati pada gamet jantan dari beberapa spesies cacing pipih. Namun, pada spesies ini, pola aksonem ini tidak terulang pada sel organisme flagelata atau bersilia lainnya.
Mekanisme pergerakan aksonem
Studi tentang gerakan flagela telah menunjukkan bahwa fleksi flagela terjadi tanpa kontraksi atau pemendekan mikrotubulus aksonem. Oleh karena itu, ahli sitologi Peter Satir telah mengusulkan model gerakan flagela berdasarkan perpindahan mikrotubulus.
Menurut model ini, gerakan dicapai berkat perpindahan satu mikrotubulus dari setiap pasangan pada pasangannya. Pola ini mirip dengan selipnya rantai miosin pada aktin selama kontraksi otot. Gerakan terjadi dengan adanya ATP.
Lengan dynein berlabuh di mikrotubulus A masing-masing pasangan, dengan ujung mengarah ke mikrotubulus B.Pada awal gerakan, lengan dynein menempel pada tempat pengikatan pada mikrotubulus B. Kemudian, terjadi perubahan pada konfigurasi dynein yang menggerakkan mikrotubulus B ke bawah.
Nexin menjaga kedua mikrotubulus dekat satu sama lain. Selanjutnya, lengan dynein terpisah dari mikrotubulus B. Kemudian akan bergabung kembali untuk mengulangi proses tersebut. Pergeseran ini terjadi secara bergantian antara satu sisi aksonem dan sisi lainnya.
Perpindahan bolak-balik pada satu sisi aksonem ini menyebabkan silia, atau flagel, menekuk terlebih dahulu ke satu sisi dan kemudian ke sisi yang berlawanan. Keuntungan dari model gerakan flagela Satir adalah dapat menjelaskan pergerakan apendiks secara independen dari konfigurasi aksonem mikrotubulus aksonem.
Penyakit yang berhubungan dengan aksonem
Ada beberapa mutasi genetik yang dapat menyebabkan perkembangan aksonem yang tidak normal. Kelainan ini antara lain mungkin kurangnya salah satu lengan dynein, baik internal maupun eksternal, mikrotubulus sentral atau sinar radial.
Dalam kasus ini, sindrom yang disebut sindrom Kartagener berkembang, di mana orang yang menderita tidak subur karena sperma tidak dapat bergerak.
Pasien-pasien ini juga mengembangkan visera dalam posisi terbalik dibandingkan dengan posisi normal; Misalnya jantung terletak di sisi kanan tubuh dan hati di kiri. Kondisi ini dikenal sebagai situs inversus.
Mereka yang mengidap sindrom Kartagener juga rentan terhadap infeksi saluran pernapasan dan sinus.
Penyakit lain yang berhubungan dengan perkembangan abnormal dari aksonem adalah penyakit ginjal polikistik. Dalam hal ini, banyak kista berkembang di ginjal yang akhirnya menghancurkan ginjal. Penyakit ini terjadi akibat mutasi pada gen yang menyandi protein yang disebut polycystins.
Referensi
- M. Porter & W. Sale (2000). Aksonem 9 + 2 menjangkarkan beberapa dynein lengan dalam dan jaringan kinase dan fosfatase yang mengontrol motilitas. Jurnal Biologi Sel.
- Aksonem. Di Wikipedia. Dipulihkan dari en.wikipedia.org.
- G. Karp (2008). Biologi sel dan molekuler. Konsep dan eksperimen. Edisi ke- 5 . John Wiley & Sons, Inc.
- SL Wolfe (1977). Sel biologi. Ediciones Omega, SA
- T. Ishikawa (2017). Struktur Aksonem dari Silia Motil. Perspektif Cold Spring Harbor dalam Biologi.
- RW Linck, H. Chemes & DF Albertini (2016). Aksonem: mesin pendorong spermatozoa dan silia serta siliopati terkait yang menyebabkan infertilitas. Jurnal Reproduksi dan Genetika Terbantu.
- S. Resino (2013). Sitoskeleton: mikrotubulus, silia dan flagela. Dipulihkan dari epidemiologiamolecular.com