Tonoplast adalah istilah yang digunakan dalam biologi untuk mengidentifikasi membran dalam vakuola pada sel tumbuhan. Tonoplast memiliki permeabilitas selektif dan mengunci air, ion, dan zat terlarut di dalam vakuola.
Ada studi mendalam tentang komposisi molekuler tonoplas, karena protein transporter yang terletak di membran ini mengatur pertumbuhan tanaman, stres terhadap salinitas dan pengeringan, dan kerentanan terhadap patogen.
Toneplast dari sel tumbuhan (Sumber: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)
Umumnya, vakuola yang terbentuk oleh tonoplast mengandung 57,2% dari seluruh volume sel pada tumbuhan. Namun, persentase ini dapat bervariasi tergantung pada cara hidup, kaktus dan tumbuhan gurun biasanya memiliki vakuola yang lebih kecil atau lebih besar.
Pada beberapa spesies tumbuhan, vakuola yang dibatasi oleh tonoplast dapat menempati hingga 90% volume interior semua sel tumbuhan.
Karena ia terlibat dalam lalu lintas konstan molekul, ion, dan enzim antara sitosol dan bagian dalam vakuola, tonoplast kaya akan protein transporter, saluran, dan aquaporin (pori atau saluran yang dilalui air).
Banyak vesikel internal seperti fagosom atau vesikula transportasi akhirnya bergabung dengan tonoplast untuk menyimpan kontennya di dalam vakuola, di mana komponen penyusunnya dapat didegradasi dan didaur ulang.
Ahli bioteknologi memfokuskan upaya mereka pada teknik yang diperlukan untuk menggabungkan, pada tanaman yang diminati secara komersial seperti gandum dan beras, tonoplas dengan karakteristik tanaman yang tahan terhadap cekaman garam.
karakteristik
Tonoplast sebagian besar terdiri dari protein dan lipid yang diatur dalam bentuk lapisan ganda lipid, kurang lebih mirip dengan membran plasma sel. Namun, jika dibandingkan dengan membran sel lainnya, ia memiliki protein dan lipid yang unik dalam komposisinya.
Membran vakuola (tonoplast) terdiri dari 18% lipid dan sterol netral, 31% glikolipid, dan 51% fosfolipid. Biasanya, asam lemak yang ada di lipid yang membentuk bilayer benar-benar jenuh, yaitu tidak memiliki ikatan rangkap.
Vakuola besar yang didefinisikan oleh tonoplast dimulai sebagai satu set beberapa vakuola kecil yang disintesis di retikulum endoplasma, kemudian protein dari badan Golgi dimasukkan ke dalamnya.
Skema vakuola sentral sel tumbuhan (Sumber: Saya penulis: Gevictor via Wikimedia Commons)
Protein dari badan Golgi adalah saluran, enzim, transporter dan protein struktural dan glikoprotein penahan yang akan ditempatkan di tonoplast.
Semua vakuola kecil secara perlahan dan progresif bergabung dan mengatur sampai mereka membentuk tonoplast yang memunculkan vakuola besar, terutama diisi dengan air dan ion. Proses ini terjadi pada semua organisme di kingdom Plantae, oleh karena itu, semua sel tumbuhan memiliki tonoplast.
Tonoplas, seperti lapisan ganda lipid mitokondria, memiliki dua jenis pompa proton primer di antara strukturnya, ATPase dan pirofosfatase, yang memungkinkan bagian dalam vakuola memiliki pH asam.
fitur
Fungsi utama tonoplast adalah berfungsi sebagai penghalang semipermeabel, membatasi ruang yang terdiri dari vakuola dan memisahkannya dari sisa kandungan sitosol.
"Semi-permeabilitas" ini digunakan oleh sel tumbuhan untuk turgor, pengatur pH, pertumbuhan, dan banyak fungsi lainnya.
Turgor dan potensi air
Fungsi tonoplas yang paling banyak dipelajari pada tumbuhan adalah untuk mengatur turgor sel. Konsentrasi ion dan air yang terdapat di dalam vakuola ikut serta melalui potensial tekanan (Ψp) ke dalam potensial air (Ψ) sehingga molekul air masuk atau keluar dari interior sel.
Berkat kehadiran tonoplast, potensi tekanan (Ψp) yang diberikan oleh protoplas (membran plasma) pada dinding sel dalam sel dihasilkan. Gaya ini memperoleh nilai positif karena vakuola memberikan tekanan pada protoplas dan ini, pada gilirannya, pada dinding sel.
Ketika air meninggalkan vakuola melalui tonoplast dan kemudian meninggalkan sel tumbuhan, vakuola mulai berkontraksi dan turgor sel hilang, mencapai nilai potensial tekanan (Ψp) mendekati nol dan bahkan negatif.
Proses ini dikenal sebagai plasmolisis yang baru jadi dan pada gilirannya menghasilkan layu yang kita amati pada tanaman.
Ketika tanaman layu, potensi osmotik selulernya (Ψp) meningkat, karena ketika konsentrasi ion kalium (K +) di dalam sel lebih besar daripada konsentrasi zat terlarut di luar, air bergerak ke dalam.
Ion kalium (K +) ini sebagian besar ditemukan di dalam vakuola dan, bersama dengan ion sitosol, bertanggung jawab untuk menghasilkan potensial osmotik (Ψp). Tonoplast dapat ditembus oleh ion kalium ini berkat ATPase yang dimilikinya dalam strukturnya.
Pemeliharaan PH
ATPase dalam tonoplast mempertahankan gradien proton yang konstan antara sitosol dan bagian dalam vakuola.
ATPase membran sel akar diaktifkan oleh keberadaan ion kalium (K +), ini memperkenalkan ion kalium (K +) dan mengeluarkan proton (H +). Sebaliknya, ATPase yang ditemukan di tonoplast diaktifkan dengan adanya klorin (Cl-) di sitosol.
Ini mengontrol konsentrasi ion klorin internal (Cl-) dan hidrogen (H +). Kedua ATPase bekerja dalam semacam "permainan" untuk mengontrol pH dalam sitosol sel tumbuhan, baik menaikkan atau menurunkan pH hingga pH 7 atau lebih tinggi di dalam sitosol.
Ketika terdapat konsentrasi proton (H +) yang sangat tinggi di dalam sitosol, ATPase dari membran sel memasukkan ion kalium (K +); sedangkan ATPase dari tonoplast menghisap ion klorin (Cl-) dan hidrogen (H +) dari sitosol ke dalam vakuola.
Sebuah akumulasi ion
Tonoplast memiliki beberapa jenis pompa proton primer. Selain itu, ia memiliki saluran transpor untuk ion kalsium (Ca +), ion hidrogen (H +), dan ion lain yang spesifik untuk setiap spesies tumbuhan.
ATPase memompa proton (H +) ke dalam vakuola, menyebabkan lumennya memperoleh pH asam, dengan nilai antara 2 dan 5, dan muatan parsial positif. Pompa ini menghidrolisis ATP dalam sitosol dan, melalui pori, memasukkan proton (H +) ke dalam lumen vakuola.
Pirofosfatase adalah jenis lain dari "bom" tonoplas yang juga memasukkan proton (H +) ke dalam vakuola, tetapi melakukannya melalui hidrolisis pirofosfat (PPi). Pompa ini unik untuk tumbuhan dan bergantung pada ion Mg ++ dan K +.
Jenis ATPase lain dapat ditemukan di tonoplast yang memompa proton ke dalam sitosol dan memasukkan ion kalsium (Ca ++) ke dalam vakuola. Kalsium (Ca ++) digunakan sebagai pembawa pesan di dalam sel dan lumen vakuola digunakan sebagai deposit untuk ion-ion ini.
Mungkin protein yang paling melimpah di tonoplast adalah saluran kalsium, ini memungkinkan keluarnya kalsium (Ca +) yang diperkenalkan oleh ATPase dari membran.
Saat ini, pompa primer atau transporter tipe ABC (dari bahasa Inggris A TP-B inding C assette) yang mampu memasukkan ion organik besar ke dalam vakuola (seperti glutathione, misalnya) juga telah diidentifikasi.
Referensi
- Blumwald, E. (1987). Vesikel tonoplas sebagai alat bantu dalam studi transpor ion pada vakuola tumbuhan. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Dean, JV, Mohammed, LA, & Fitzpatrick, T. (2005). Pembentukan, lokalisasi vakuola, dan transpor tonoplast konjugat glukosa asam salisilat dalam kultur suspensi sel tembakau. Pabrik, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L., & Chrispeels, MJ (1993). Tonoplas dan protein vakuola terlarut ditargetkan oleh mekanisme yang berbeda. The Plant Cell, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE, & Rogers, JC (1999). Isoform protein intrinsik tonoplast sebagai penanda fungsi vakuola. The Plant Cell, 11 (10), 1867-1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, & von Wirén, N. (2003). Transpor urea oleh protein intrinsik tonoplast yang diatur oleh nitrogen di Arabidopsis. Fisiologi tumbuhan, 133 (3), 1220-1228.
- Pessarakli, M. (2014). Buku Pegangan Fisiologi Tumbuhan dan Tanaman. CRC Press.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Fisiologi dan perkembangan tumbuhan