- Karakteristik umum
- Klasifikasi
- Retikulum endoplasma kasar
- Retikulum endoplasma halus
- Struktur
- Kantung dan tubulus
- fitur
- Perdagangan protein
- Sekresi protein
- Fusi
- Protein membran
- Pelipatan dan pemrosesan protein
- Pembentukan ikatan disulfida
- Glikosilasi
- Sintesis lipid
- Penyimpanan kalsium
- Referensi
The retikulum endoplasma adalah organel sel hadir membran di semua sel eukariotik. Sistem kompleks ini menempati sekitar lebih dari setengah membran dalam sel hewan biasa. Membran terus berlanjut sampai bertemu dengan membran inti, membentuk elemen kontinu.
Struktur ini didistribusikan ke seluruh sitoplasma sel dalam bentuk labirin. Ini adalah semacam jaringan tubulus yang terhubung satu sama lain dengan struktur seperti kantung. Biosintesis protein dan lipid terjadi di dalam retikulum endoplasma. Hampir semua protein yang harus dibawa keluar sel melewati retikulum terlebih dahulu.
Membran retikulum tidak hanya bertanggung jawab untuk memisahkan bagian dalam organel ini dari ruang sitoplasma dan memediasi pengangkutan molekul di antara kompartemen sel ini; Ini juga terlibat dalam sintesis lipid, yang akan membentuk bagian dari membran plasma sel dan membran organel lainnya.
Retikulum terbagi menjadi halus dan kasar, tergantung ada tidaknya ribosom pada membrannya. Retikulum endoplasma kasar memiliki ribosom yang menempel pada membran (adanya ribosom membuatnya tampak “kasar”) dan bentuk tubulusnya agak lurus.
Pada bagiannya, retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom dan bentuk strukturnya jauh lebih tidak teratur. Fungsi retikulum endoplasma kasar diarahkan terutama untuk pemrosesan protein. Sebaliknya, kelancaran bertanggung jawab untuk metabolisme lipid.
Karakteristik umum
Retikulum endoplasma adalah jaringan membran yang ada di semua sel eukariotik. Ini terdiri dari sakula atau waduk dan struktur tubular yang membentuk kontinum dengan membran nukleus dan didistribusikan ke seluruh sel.
Lumen retikulum dicirikan oleh konsentrasi ion kalsium yang tinggi, selain lingkungan pengoksidasi. Kedua properti memungkinkannya untuk memenuhi fungsinya.
Retikulum endoplasma dianggap sebagai organel terbesar yang ada di dalam sel. Volume sel dari kompartemen ini mencakup kira-kira 10% dari interior sel.
Klasifikasi
Retikulum endoplasma kasar
Retikulum endoplasma kasar memiliki kepadatan ribosom yang tinggi di permukaan. Ini adalah wilayah di mana semua proses yang terkait dengan sintesis dan modifikasi protein terjadi. Penampilannya terutama berbentuk tabung.
Retikulum endoplasma halus
Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom. Ini melimpah dalam jenis sel yang memiliki metabolisme aktif dalam sintesis lipid; misalnya, di dalam sel testis dan ovarium, yang merupakan sel penghasil steroid.
Demikian pula, retikulum endoplasma halus ditemukan dalam proporsi yang cukup tinggi pada sel hati (hepatosit). Produksi lipoprotein terjadi di area ini.
Dibandingkan dengan retikulum endoplasma kasar, strukturnya lebih rumit. Kelimpahan retikulum halus versus retikulum kasar terutama bergantung pada jenis sel dan fungsinya.
Struktur
Arsitektur fisik retikulum endoplasma adalah sistem membran kontinu yang terdiri dari kantung dan tubulus yang saling berhubungan. Membran ini meluas ke inti, membentuk satu lumen.
Kisi dibuat oleh banyak domain. Distribusi dikaitkan dengan organel lain, protein dan komponen sitoskeleton yang berbeda. Interaksi ini dinamis.
Secara struktural, retikulum endoplasma terdiri dari selubung inti dan retikulum endoplasma perifer, terdiri dari tubulus dan kantung. Setiap struktur terkait dengan fungsi tertentu.
Selubung inti, seperti semua membran biologis, terdiri dari lapisan ganda lipid. Bagian dalam yang dibatasi oleh ini digunakan bersama dengan retikulum perifer.
Kantung dan tubulus
Kantung yang membentuk retikulum endoplasma berbentuk datar dan sering bertumpuk. Mereka mengandung daerah melengkung di tepi membran. Jaringan tubular bukanlah entitas statis; ia dapat tumbuh dan merestrukturisasi.
Sistem kantung dan tubulus ada di semua sel eukariotik. Namun, itu bervariasi dalam bentuk dan struktur tergantung pada jenis selnya.
Retikulum sel dengan fungsi penting dalam sintesis protein terutama terdiri dari kantung, sedangkan sel yang paling terkait dengan sintesis lipid dan pensinyalan kalsium terdiri dari lebih banyak tubulus.
Contoh sel dengan jumlah kantung tinggi adalah sel sekretorik pankreas dan sel B. Sebaliknya, sel otot dan sel hati memiliki jaringan tubulus yang menonjol.
fitur
Retikulum endoplasma terlibat dalam sejumlah proses termasuk sintesis protein, perdagangan, dan pelipatan, dan modifikasi, seperti pembentukan ikatan disulfida, glikosilasi, dan penambahan glikolipid. Selain itu, ia berpartisipasi dalam biosintesis lipid membran.
Penelitian terbaru telah menghubungkan retikulum dengan respon terhadap stres seluler, dan bahkan dapat menyebabkan proses apoptosis, meskipun mekanismenya belum sepenuhnya dijelaskan. Semua proses ini dijelaskan secara rinci di bawah ini:
Perdagangan protein
Retikulum endoplasma terkait erat dengan perdagangan protein; khusus untuk protein yang harus dikirim ke luar negeri, ke badan Golgi, ke lisosom, ke membran plasma dan, secara logis, ke protein yang termasuk dalam retikulum endoplasma yang sama.
Sekresi protein
Retikulum endoplasma adalah perilaku seluler yang terlibat dalam sintesis protein yang harus dibawa keluar sel. Fungsi ini diklarifikasi oleh sekelompok peneliti pada tahun 1960-an, yang mempelajari sel-sel pankreas yang berfungsi untuk mengeluarkan enzim pencernaan.
Grup yang dipimpin oleh George Palade ini berhasil menandai protein dengan menggunakan asam amino radioaktif. Dengan cara ini dimungkinkan untuk melacak dan menemukan protein dengan teknik yang disebut autoradiografi.
Protein berlabel radioaktif dapat ditelusuri ke retikulum endoplasma. Hasil ini menunjukkan bahwa retikulum terlibat dalam sintesis protein yang tujuan akhirnya adalah sekresi.
Selanjutnya, protein bergerak ke badan Golgi, di mana mereka "dikemas" ke dalam vesikula yang isinya akan dikeluarkan.
Fusi
Proses sekresi terjadi karena membran vesikel dapat menyatu dengan membran plasma sel (keduanya bersifat lipid). Dengan cara ini, konten bisa dilepaskan ke luar sel.
Dengan kata lain, protein yang disekresikan (dan juga protein target lisosom dan membran plasma) harus mengikuti jalur spesifik yang melibatkan retikulum endoplasma kasar, aparatus Golgi, vesikula sekretori, dan akhirnya bagian luar sel.
Protein membran
Protein yang ditakdirkan untuk dimasukkan ke dalam beberapa biomembran (membran plasma, membran Golgi, lisosom, atau retikulum) terlebih dahulu dimasukkan ke dalam membran retikulum dan tidak langsung dilepaskan ke dalam lumen. Mereka harus mengikuti rute yang sama untuk protein sekretori.
Protein ini dapat ditemukan di dalam membran oleh sektor hidrofobik. Wilayah ini memiliki rangkaian 20 hingga 25 asam amino hidrobofik, yang dapat berinteraksi dengan rantai karbon fosfolipid. Namun, cara penyisipan protein ini bervariasi.
Banyak protein melintasi membran hanya sekali, sementara yang lain melakukannya berulang kali. Demikian juga, dalam beberapa kasus bisa menjadi terminal karboksil atau ujung terminal amino.
Orientasi protein tersebut ditetapkan saat peptida tumbuh dan dipindahkan ke retikulum endoplasma. Semua domain protein yang mengarah ke lumen retikulum akan ditemukan di luar sel di lokasi akhirnya.
Pelipatan dan pemrosesan protein
Molekul yang bersifat protein memiliki konformasi tiga dimensi yang diperlukan untuk menjalankan semua fungsinya.
DNA (asam deoksiribonukleat), dengan proses yang disebut transkripsi, meneruskan informasinya ke molekul RNA (asam ribonukleat). RNA kemudian masuk ke protein melalui proses penerjemahan. Peptida dipindahkan ke kisi saat proses penerjemahan sedang berlangsung.
Rantai asam amino ini diatur dalam cara tiga dimensi di dalam retikulum dengan bantuan protein yang disebut pendamping: protein dari keluarga Hsp70 (protein kejutan panas atau protein kejutan panas untuk akronimnya dalam bahasa Inggris; angka 70 mengacu pada massa atomnya, 70 KDa) disebut BiP.
Protein BiP dapat mengikat rantai polipeptida dan menengahi lipatannya. Demikian juga, ia berpartisipasi dalam perakitan subunit berbeda yang membentuk struktur kuaterner protein.
Protein yang belum terlipat dengan benar disimpan oleh retikulum dan tetap terikat pada BiP, atau menjadi terdegradasi.
Ketika sel mengalami kondisi stres, retikulum bereaksi padanya dan, sebagai akibatnya, lipatan protein yang benar tidak terjadi. Sel dapat beralih ke sistem lain dan menghasilkan protein yang mempertahankan homeostasis retikulum.
Pembentukan ikatan disulfida
Jembatan disulfida adalah ikatan kovalen antara gugus sulfhidril yang merupakan bagian dari struktur asam amino sistein. Interaksi ini sangat penting untuk berfungsinya protein tertentu; demikian pula, ia mendefinisikan struktur protein yang mempresentasikannya.
Ikatan ini tidak dapat dibentuk di kompartemen seluler lainnya (misalnya, di sitosol), karena tidak memiliki lingkungan pengoksidasi yang mendukung pembentukannya.
Ada enzim yang terlibat dalam pembentukan (dan pemutusan) ikatan ini: protein disulfida isomerase.
Glikosilasi
Di retikulum, terjadi proses glikosilasi, dalam residu asparagin tertentu. Seperti pelipatan protein, glikosilasi terjadi saat proses translasi sedang berjalan.
Unit oligosakarida terdiri dari empat belas residu gula. Mereka dipindahkan ke asparagin oleh enzim yang disebut oligosacaryltransferase, yang terletak di membran.
Saat protein berada di retikulum, tiga residu glukosa dan satu residu manosa dikeluarkan. Protein ini dibawa ke badan Golgi untuk diproses lebih lanjut.
Di sisi lain, protein tertentu tidak berlabuh ke membran plasma oleh sebagian peptida hidrofobik. Sebaliknya, mereka melekat pada glikolipid tertentu yang berfungsi sebagai sistem penahan dan disebut glycosylphosphatidylinositol (disingkat GPI).
Sistem ini dirakit dalam membran retikulum dan melibatkan pengikatan GPI pada karbon terminal protein.
Sintesis lipid
Retikulum endoplasma memainkan peran penting dalam biosintesis lipid; khususnya, retikulum endoplasma halus. Lipid adalah komponen yang sangat diperlukan dari membran plasma sel.
Lipid adalah molekul yang sangat hidrofobik, sehingga tidak dapat disintesis di lingkungan berair. Oleh karena itu, sintesisnya terjadi sehubungan dengan komponen membran yang ada. Pengangkutan lipid ini terjadi di vesikel atau oleh protein transporter.
Membran sel eukariotik terdiri dari tiga jenis lipid: fosfolipid, glikolipid, dan kolesterol.
Fosfolipid berasal dari gliserol dan merupakan konstituen struktural terpenting. Ini disintesis di daerah membran retikulum yang mengarah ke wajah sitosol. Enzim yang berbeda berpartisipasi dalam proses tersebut.
Membran tumbuh dengan integrasi lipid baru. Berkat keberadaan enzim flipase, pertumbuhan dapat terjadi di kedua bagian membran. Enzim ini bertanggung jawab untuk mentransfer lipid dari satu sisi bilayer ke sisi lainnya.
Proses sintesis kolesterol dan ceramide juga terjadi di retikulum. Yang terakhir berjalan ke badan Golgi untuk menghasilkan glikolipid atau sfingomielin.
Penyimpanan kalsium
Molekul kalsium berpartisipasi sebagai pemberi sinyal dalam berbagai proses, baik itu fusi atau asosiasi protein dengan protein lain atau dengan asam nukleat.
Bagian dalam retikulum endoplasma memiliki konsentrasi kalsium 100–800 uM. Saluran kalsium dan reseptor yang melepaskan kalsium ditemukan di retikulum. Pelepasan kalsium terjadi ketika fosfolipase C dirangsang oleh aktivasi reseptor berpasangan G-protein (GPCRs).
Selain itu, terjadi eliminasi fosfatidylinositol 4,5 bifosfat dalam diasilgliserol dan inositol trifosfat; yang terakhir bertanggung jawab untuk pelepasan kalsium.
Sel otot memiliki retikulum endoplasma yang khusus menangani sekuestrasi ion kalsium, yang disebut retikulum sarkoplasma. Ini terlibat dalam kontraksi otot dan proses relaksasi.
Referensi
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Biologi sel esensial. Ilmu Garland.
- Cooper, GM (2000). Sel: Pendekatan Molekuler. Edisi ke-2. Sinauer Associates
- Namba, T. (2015). Pengaturan fungsi retikulum endoplasma. Penuaan (Albany NY), 7 (11), 901–902.
- Schwarz, DS, & Blower, MD (2016). Retikulum endoplasma: struktur, fungsi, dan respons terhadap pensinyalan seluler. Ilmu Kehidupan Seluler dan Molekuler, 73, 79-94.
- Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Organisasi struktural retikulum endoplasma. Laporan EMBO, 3 (10), 944-950.
- Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, JC (2005). Stres retikulum endoplasma: keputusan hidup dan mati sel. Jurnal Investigasi Klinis, 115 (10), 2656-2664.