MAKROFAG: KARAKTERISTIK, FORMASI, JENIS, FUNGSI - BIOLOGI

The makrofag adalah sel fagosit milik dedicated salah satu dari banyak jenis sel hadir dalam jaringan ikat. Mereka ada sebagai sel yang bergerak dan tetap, dan merupakan efektor penting dalam sistem kekebalan.

Mereka termasuk dalam sistem fagositik mononuklear, yang meliputi, selain makrofag, monosit, promonosit, dan sel prekursornya. Fungsi utama sel-sel yang termasuk dalam sistem ini adalah untuk "membersihkan" darah, getah bening, dan jaringan lain dengan menelan atau fagositosis berbagai partikel.

Makrofag melakukan phagocytizing sel jamur patogen (Sumber: Carolina Coelho via Wikimedia Commons)

Makrofag berasal dari sumsum tulang, didistribusikan ke seluruh tubuh dan memiliki bentuk dan karakteristik yang berbeda, yang seringkali bergantung pada jaringan di mana mereka berada, tingkat diferensiasinya dan usia atau waktu hidup organisme di mana mereka berada. belajar.

Mereka adalah salah satu sel paling plastik dari sistem hematopoietik, karena mereka ditemukan di semua jaringan tubuh dan memiliki fungsi yang berbeda: mereka berpartisipasi dalam proses perkembangan, dalam pemeliharaan homeostasis tubuh, dalam perbaikan jaringan dan dalam sistem kekebalan tubuh. .

Salah satu fungsi utamanya sangat erat kaitannya dengan pertahanan kekebalan tubuh, karena aktivitas fagositiknya diatur oleh komponen sistem komplemen dan imunoglobulin (keduanya komponen sistem respon imun).

Mereka ditemukan lebih dari seabad yang lalu, tetapi telah ditetapkan sebagai sel "leluhur" dalam filogeni metazoan. Selama penemuannya, tidak hanya kapasitas fagositiknya yang disorot, tetapi juga kemampuannya untuk membedakan antara diri dan asing, yang dengannya konsep imunitas bawaan lahir.

Penemuan

Sel fagositik pertama dideskripsikan dari penelitian yang dilakukan dengan katak pada tahun 1883 oleh ahli zoologi Rusia Elie Metchnikoff, yang tidak hanya mendeskripsikan fungsinya dalam pertahanan terhadap agen asing, tetapi juga kemampuan sel-sel ini untuk menghilangkan sel yang sekarat atau tua di tuan rumah dan mengidentifikasi sendiri dari yang aneh.

Metchnikoff adalah seorang peneliti terkemuka, yang terdaftar sebagai bapak imunologi modern, yang memberikan kontribusi penting pada pengembangan imunologi sebagai disiplin ilmu baru. Penemuan mereka juga menetapkan hubungan homologis antara sistem kekebalan invertebrata dan mamalia.

Dengan uraiannya tentang fagosit dan proses fagositik, peneliti ini, yang dianugerahi Hadiah Nobel lebih dari seratus tahun yang lalu (pada tahun 1908), menemukan salah satu mekanisme imunitas bawaan yang paling menarik.

Percobaan mereka terdiri dari larva yang "menantang" atau "mengganggu" dari spesies bintang laut dengan duri untuk merangsang sel kekebalan mereka dan mempelajari reaksi mereka terhadap invasi zat asing tersebut. Dengan ini, dia mengamati penampilan sel dengan karakteristik khusus yang "memakan" struktur ini.

Dia menciptakan istilah "fagosit" (dari bahasa Yunani "pembayaran" - melahap- dan "sitos" - sel-) ke sel yang dia amati, dan untuk proses yang melakukan "fagositosis", tetapi relevansi penemuan ini tidak menjadi jelas sampai beberapa bertahun-tahun kemudian, dengan penemuan Paul Ehrlich terkait dengan imunitas humoral dan antibodi.

karakteristik

Sel mirip makrofag memiliki banyak karakteristik dalam organisme multiseluler berbeda tempat mereka dapat ditemukan. Mereka diangkut dari tempat produksinya ke berbagai bagian tubuh, dengan cara yang berbeda tergantung pada keberadaan sistem darah atau tidak.

Ciri-ciri paling khas dari makrofag termasuk kapasitas fagositiknya, mobilitas banyak dari mereka dan kapasitas biosintetiknya, yang disertai dengan keragaman pola ekspresi gen.

Dalam keadaan aktifnya, mereka adalah sel yang sangat dinamis, dengan lalu lintas membran yang intens. Berbagai proses fusi dan fisi membran terjadi di dalamnya, terkait dengan endositosis dan fagositosis.

Sel-sel khusus ini dapat diklasifikasikan sebagai "berumur panjang" karena mereka tampaknya hidup dalam jangka waktu lama di jaringan perifer tubuh. Selain itu, sel-sel tersebut secara terus menerus digantikan oleh diferensiasi sel-sel nenek moyangnya dari sumsum tulang, yang dapat meninggalkan sirkulasi dan memasuki jaringan ikat yang berbeda.

Karena mereka adalah sel yang bergerak, beberapa makrofag memiliki lipatan di membran plasma mereka. Ketika mereka diatur untuk menelan partikel besar, mereka dapat berfusi dengan sel lain untuk membentuk apa yang beberapa penulis sebut sebagai "sel benda asing raksasa", makrofag multinuklear raksasa.

Ketika diamati di jaringan di mana mereka menjadi bagian, sel-sel ini diatur dalam pola tertentu, di mana setiap sel menempati wilayahnya sendiri, seperti "jaringan di dalam jaringan lain".

Latihan

Sistem fagositik mononuklear adalah garis keturunan hematopoietik yang diturunkan dari sel-sel progenitor sumsum tulang. Nenek moyang yang dikompromikan berdiferensiasi membentuk monosit darah, yang berjalan melalui aliran dan memasuki jaringan untuk menjadi makrofag residen.

Pembentukan sistem fagositik mononuklear dimulai dengan sel yang paling "belum matang", yaitu promonosit, yang merupakan sel replikatif yang memunculkan monosit. Yang terakhir adalah yang meninggalkan sumsum tulang dan mencapai aliran darah, di mana, dalam 8 jam berikutnya, mereka tumbuh dan berdiferensiasi menjadi monosit yang matang.

Di tempat di mana monosit dewasa menemukan kondisi yang "menguntungkan" untuk fagositosis, mereka berbeda dalam apa yang dikenal sebagai makrofag residen, karena sirkulasi tidak bebas. Saat itulah mereka dilengkapi dengan semua peralatan yang sesuai untuk pencernaan partikel yang akan difagositosis.

Diferensiasi melibatkan berbagai perubahan: pertumbuhan tubuh sel (setidaknya 5 kali ukuran monosit asli), peningkatan jumlah dan kompleksitas organel internal, perolehan kapasitas fagositik (akumulasi enzim hidrolitik), dan sekresi faktor terlarut.

Sel-sel ini didistribusikan ke seluruh bagian tubuh. Beberapa memiliki preferensi khusus untuk jaringan tertentu (tetap), sementara yang lain mempertahankan kemampuannya untuk bergerak (amoeboid) dan bebas atau berkeliaran.

Histologi

Makrofag memiliki morfologi yang sangat bervariasi karena, sebagian besar, kondisi mobilnya, karena mereka mampu bergerak di antara dan melalui jaringan yang berbeda. Bentuknya tidak teratur, pipih, dan sering menunjukkan proses gerakan seperti pseudopodia.

Badan sel makrofag dapat berukuran diameter hingga 30μm; dan dalam sitoplasma diamati sebuah nukleus tunggal dengan bentuk tidak beraturan, dengan satu atau dua celah menonjol yang membentuk ginjal dan daerah padat yang dibentuk oleh heterokromatin.

Mereka memiliki berbagai vakuola yang menyediakan enzim dan ruang yang cukup untuk menelan partikel seperti mikroorganisme atau puing-puing sel. Selain itu, mereka memiliki berbagai lisosom, "fagosom", badan multivesikuler dan badan sisa; itulah sebabnya, di bawah cahaya mikroskop, mereka dikatakan memiliki sitoplasma "granular".

Karena mereka membutuhkan sintesis sejumlah besar enzim hidrolitik untuk menjalankan fungsinya, sel-sel ini menghadirkan retikulum endoplasma yang sangat berkembang, serta kompleks Golgi yang menonjol untuk menggunakan fungsi transportasi vesikuler enzim ini.

Histiosit (makrofag) yang menelan sel darah (hematofagositosis) (Sumber: Koenjo via Wikimedia Commons)

Makrofag memiliki pengaturan kortikal dari mikrofilamen aktin yang merupakan karakteristik untuk jenis sel ini; Banyak mikrotubulus dan filamen perantara juga diamati, yang mereka gunakan untuk pergerakan amoeboid dan selama proses fagositik.

Karena mereka adalah sel fagositik, mereka dapat dibedakan dengan menyuntikkan pewarna khusus (trypan blue, lithium carmine, atau tinta India), karena noda ini bersifat fagositik dan disimpan dalam sitoplasma dalam bentuk butiran.

Jenis

Dalam tubuh manusia, makrofag dibedakan menurut lokasi dan fungsinya. Dengan cara ini makrofag usus, alveolar (di paru-paru), histiosit (di jaringan ikat), sel Kupffer (di hati), sel mesangial (di ginjal), sel mikroglia (di otak) dan osteoklas (di tulang).

Makrofag usus

Kelas makrofag ini mewakili salah satu populasi makrofag yang paling melimpah di tubuh dan mewakili garis pertahanan pertama (sistem imun bawaan). Mereka ditemukan di lamina propria subepitel.

Mereka bertugas mengatur respons inflamasi terhadap bakteri dan antigen berbeda yang dapat mengatasi penghalang epitel. Selain itu, mereka melindungi mukosa dari patogen berbahaya dan "memurnikan" sistem sel mati dan kotoran asing lainnya.

Makrofag usus memiliki mekanisme khusus yang membuatnya mampu membedakan antara mikroorganisme komensal non-patogen dan penyerang berbahaya.

Makrofag alveolar

Mereka adalah makrofag khusus yang berada di alveoli paru, kompartemen dengan fluktuasi lingkungan yang besar, terutama terkait dengan tekanan parsial oksigen. Mereka adalah salah satu dari sedikit populasi sel yang ditemukan di ruang ini, selain beberapa limfosit.

Seperti makrofag lainnya, mereka memiliki fungsi penting dalam "membersihkan" sel apoptosis dan puing-puing seluler lainnya. Mereka juga terlibat dalam pemurnian partikel pencemar yang masuk melalui saluran pernapasan, dan juga berpartisipasi dalam berbagai proses imunologi.

Histiosit

Istilah "histiosit" biasanya digunakan untuk merujuk pada semua sel dengan karakteristik mirip makrofag dan keturunan yang ditemukan di jaringan ikat.

Artinya, ini mengacu pada sel-sel yang dibedakan yang berasal dari garis keturunan monosit / makrofag, termasuk makrofag sinusoidal di limpa, makrofag alveolar di paru-paru, dan sel Kupffer di hati.

Seperti jenis makrofag lainnya, histiosit melindungi tubuh dari serangan mikroorganisme dan partikel organik atau anorganik yang tidak diinginkan, dan mereka juga berpartisipasi dalam presentasi antigen ke limfosit T sebagai permulaan dari respon imun.

Sel Kupffer

Mereka adalah jenis sel hati yang diklasifikasikan dalam kelompok makrofag residen, dan yang terkait dengan sel lapisan sinusoidal, yang tidak lebih dari lapisan sel yang menutupi sinusoid, ruang vaskular besar yang terletak di antara lempeng. dari hepatosit yang membentuk lobulus hati.

Sebuah mikrograf elektron dari sel-sel ini akan mengungkapkan beberapa proyeksi sitoplasma, banyak mitokondria, retikulum endoplasma yang berkurang, kompleks Golgi kecil, dan banyak lisosom dan endosom.

Ini dianggap sebagai sel "sampah migrasi", karena mereka tidak memiliki koneksi antar sel dengan sel tetangganya.

Sel mesangial

Sel mesangial adalah sel yang tinggal di glomeruli ginjal, yang merupakan tempat di organ ini di mana darah disaring dan urin disintesis. Fungsi utamanya meliputi pengaturan aliran darah dan fagositosis, dan mereka terlibat dalam berbagai patologi ginjal.

Mereka memiliki karakteristik sel otot polos yang dimodifikasi, karena mereka memiliki kontraktilitas yang melekat, dan mampu menghasilkan sitokin dan makromolekul endositik seperti kompleks imun.

Sel mikroglial

Mereka mewakili 20% sel dalam sistem saraf pusat dan secara morfologis, secara imunofenotipik dan fungsional terkait dengan sel-sel dari garis keturunan monosit / makrofag.

Mereka diaktifkan sebagai respons terhadap berbagai kondisi atau cedera di otak dan bertanggung jawab untuk bertahan melawan serangan mikroorganisme.

Osteoklas

Osteoklas adalah sel-sel yang termasuk dalam jaringan tulang yang bertanggung jawab untuk proses yang dikenal sebagai "resorpsi tulang", yang penting untuk homeostasis jaringan ikat ini, selama dan setelah osteogenesis.

Fungsinya terkait dengan kemampuannya untuk "menghidrolisis" sel apoptosis atau senescent yang membentuk jaringan tulang melalui sekresi enzim lisosom dan ion lain yang berpartisipasi dalam proses tersebut.

fitur

Makrofag adalah sel sangat plastik yang mengkhususkan diri dalam fagositosis zat asing dan mikroorganisme yang menyerang, sel rusak, tua atau tua, dan puing-puing seluler, antara lain. Mereka juga telah terbukti terlibat dalam pinositosis.

Jenis makrofag tertentu memiliki fungsi fagositik "khusus", seperti fagositosis bakteri yang terjadi setelah pengenalan residu karbohidrat khusus pada dinding sel bakteri melalui reseptor pada permukaan makrofag yang dikenal sebagai C3.

Selain fungsi "sentinel" dan "pembersihan" mereka, makrofag residen mampu memulai respons inflamasi akut dan perubahan vaskular melalui hubungannya dengan mikrovaskulatur.

Selama respons peradangan ini, makrofag diaktifkan oleh faktor-faktor yang disekresikan oleh limfosit, yang membantu mereka meningkatkan kapasitas fagositiknya berkat semacam metamorfosis di mana mereka memperoleh mikrovili dan lamellipodia (ekstensi membran).

Beberapa jenis makrofag fagosit antigen dan menyajikannya ke limfosit, sehingga mereka secara langsung terlibat dalam kaskade respon imun. Selain itu, mereka mengeluarkan faktor khusus yang merangsang pembelahan limfosit T, diferensiasi limfosit B, dll.

Makrofag alveolar adalah contoh terbaik untuk fungsi makrofag "non-fagositik", karena mereka dapat endosit jelaga, asbes, polutan gas industri, asap rokok dan bahkan serat kapas.

Referensi

Cline, M. (1994). Histiosit dan Histiositosis. Blood, 84 (4), 2840–2853.
Dudek, RW (1950). High-Yield Histology (edisi ke-2nd). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Text Atlas of Histology (edisi ke-2nd). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
Gehrmann, J., Matsumoto, Y., & Kreutzberg, GW (1995). Mikroglia: sel efektor imun intrinsik otak. Ulasan Penelitian Otak, 20, 269–287.
Gordon, S. (2007). Makrofag: Dulu, sekarang dan masa depan. European Journal of Immunology, 37, 9-17.
Hume, DA (2006). Sistem fagosit mononuklear. Opini Terkini dalam Imunologi, 18, 49–53.
Hussell, T., & Bell, TJ (2014). Makrofag alveolar: plastisitas dalam konteks khusus jaringan. Nature Reviews Immunology, 1–13.
Johnson, K. (1991). Histology and Cell Biology (edisi ke-2nd). Baltimore, Maryland: Seri medis nasional untuk studi independen.
Kindt, T., Goldsby, R., & Osborne, B. (2007). Kuby's Immunology (edisi ke-6th). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana dari Spanyol.
Kuehnel, W. (2003). Color Atlas of Cytology, Histology, and Microscopic Anatomy (edisi ke-4th). New York: Tema.
Liu, G., & Yang, H. (2013). Modulasi Aktivasi Makrofag dan Pemrograman dalam Imunitas. Jurnal Fisiologi Seluler, 502-512.
Masuya, M., Drake, CJ, Fleming, PA, Reilly, CM, Zeng, H., Hill, WD, … Ogawa, M. (2003). Asal hematopoietik sel mesangial glomerulus. Blood, 101 (6), 2215–2218.
Merien, F. (2016). Perjalanan dengan Elie Metchnikoff: Dari Mekanisme Sel bawaan pada Penyakit Menular ke Biologi Kuantum. Frontiers in Public Health, 4 (125), 1–5.
Smith, PD, Smythies, LE, Shen, R., Gliozzi, M., & Wahl, SM (2011). Makrofag usus dan respons terhadap perambahan mikroba. Imunologi Mukosa, 4 (1), 32–42.
van Furth, R., Cohn, Z., Hirsch, J., Humphrey, J., Spector, W., & Langevoort, H. (1972). Sistem fagosit mononuklear: klasifikasi baru makrofag, monosit, dan sel prekursornya. Memoranda, 845–852.
Lembaga Penelitian Ilmu Hayati VIB. (2016). Diambil dari www.vib.be/en/news/Pages/Macrophages-One-Of-The-Oldest-Immune-Cells-Reveals-Its-Hidden-Beauty-After-A-Century.aspx
Wynn, TA, Chawla, A., & Pollard, JW (2013). Biologi makrofag dalam perkembangan, homeostasis dan penyakit. Alam, 496, 445-455.

MAKROFAG: KARAKTERISTIK, FORMASI, JENIS, FUNGSI - BIOLOGI - 2025