- Komponen rantai
- Kompleks I
- Kompleks II
- Kompleks III
- Kompleks IV
- Urutan transpor elektron
- NADH dehydrogenase
- CoQ-sitokrom c reduktase dan Siklus Q.
- Oksidase sitokrom c
- Dehidrogenase suksinat
- Kompleks rantai tidak bergantung
- Penghambat rantai transportasi elektronik
- Referensi
The rantai transpor elektron terdiri dari satu set molekul protein dan koenzim dalam membran. Seperti yang ditunjukkan oleh namanya, ia bertanggung jawab untuk pengangkutan elektron dari koenzim NADH atau FADH2 ke reseptor terakhir yaitu O2 (oksigen molekuler).
Dalam proses transpor ini, energi yang dilepaskan ketika elektron ditransfer dari koenzim ke oksigen molekuler melalui pusat redoks yang melekat pada protein, dikaitkan dengan produksi energi (ATP). Energi ini diperoleh berkat gradien proton yang dihasilkan di membran mitokondria bagian dalam.
Sumber: Pengguna: Rozzychan
Sistem transpor ini terdiri dari berbagai komponen yang dapat ditemukan setidaknya dalam dua bilangan oksidasi. Masing-masing secara efektif direduksi dan dioksidasi selama perpindahan elektron dari NADH atau FADH2 ke O2.
Koenzim NAD + dan FAD tereduksi dalam jalur oksidasi asam lemak dan siklus asam sitrat sebagai konsekuensi dari oksidasi berbagai substrat. Koenzim ini kemudian dioksidasi dalam rantai transpor elektronik.
Jadi sistem transpor elektronik terdiri dari urutan reaksi reduksi oksidasi yang terhubung satu sama lain.
Komponen rantai
Bergantung pada jenis organisme, 3 sampai 6 komponen dapat diamati yang merupakan rantai transpor elektron. Proses transpor elektron dan sintesis ATP melalui fosforilasi oksidatif, merupakan proses yang terjadi di dalam membran.
Dalam kasus sel prokariotik (bakteri aerobik), proses ini terjadi terkait dengan membran plasma. Pada sel eukariotik terjadi di membran mitokondria, sehingga komponen transpor elektron ditemukan di bagian dalam membran.
Elektron ditransfer secara bertahap melalui empat kompleks yang membentuk rantai transpor elektronik.
Setiap kompleks memiliki beberapa komponen protein yang terkait dengan gugus prostetik (komponen asam non-amino dari protein terkonjugasi) redoks, yang memungkinkan potensi reduksi mereka meningkat.
Selain itu, sistem transpor ini terdiri dari berbagai spesies molekuler seperti flavoprotein; koenzim Q juga disebut ubiquinone (CoQ atau UQ); berbagai sitokrom seperti sitokrom b, c, c1, a dan a3; protein dengan gugus Fe-S dan protein yang terikat pada Cu. Molekul-molekul ini terikat pada membran, dengan pengecualian sitokrom c.
Kompleks I
Kompleks I yang disebut NADH coenzyme quinone oxidoreductase, atau NADH dehydrogenase, terdiri dari sekitar 45 rantai polipeptida dan mengandung satu molekul flavin mononucleotide (FMN) dan delapan sampai sembilan cluster Fe-S. Seperti namanya, kompleks ini mentransfer sepasang elektron dari koenzim NADH ke CoQ.
Fungsi kompleks dehidrogenase NADH dimulai dengan pengikatan NADH ke kompleks pada sisi matriks membran mitokondria bagian dalam. Elektron kemudian diangkut dari NADH ke FMN. Selanjutnya, elektron lolos dari flavin tereduksi (FMNH2) ke protein dengan Fe-S.
FMNH2 bekerja sebagai semacam jembatan antara protein NADH dan Fe-S, karena protein Fe-S hanya dapat mentransfer satu elektron, sedangkan koenzim NADH mentransfer dua, sehingga flavin melakukan transfer elektron tunggal ini berkat ke keadaan redoks semiquinone.
Akhirnya, elektron ditransfer dari gugus Fe-S ke koenzim Q, yang merupakan pembawa elektron bergerak dengan ekor isoprenoid yang membuatnya menjadi hidrofobik, memungkinkannya melintasi pusat membran mitokondria.
Kompleks II
Kompleks II, lebih dikenal sebagai suksinat dehidrogenase, adalah protein integral dari membran mitokondria bagian dalam, dan merupakan enzim yang mengintervensi siklus asam sitrat.
Kompleks ini terdiri dari dua subunit hidrofilik dan dua subunit hidrofobik dengan gugus heme b yang menyediakan tempat pengikatan untuk CoQ, selain flavoprotein dan protein dengan Fe-S.
Dalam siklus asam sitrat (Krebs atau siklus asam trikarboksilat), suksinat diubah menjadi fumarat oleh suksinat dehidrogenase, mereduksi koenzim FAD menjadi FADH2. Dari koenzim terakhir ini, elektron dipindahkan ke pusat Fe-S yang pada gilirannya mentransfernya ke CoQ.
Selama reaksi transfer elektron ini, potensi redoks standar sangat rendah, yang mencegah energi bebas yang diperlukan untuk mensintesis ATP agar tidak dilepaskan.
Ini berarti bahwa kompleks II adalah satu-satunya kompleks dalam rantai transpor elektron yang tidak mampu menyediakan energi untuk sintesis ATP. Namun, kompleks ini adalah kunci dalam prosesnya, karena ia mentransfer elektron dari FADH2 ke seluruh rantai.
Kompleks III
Kompleks III, sitokrom bc1 kompleks atau CoQ sitokrom c reduktase, mentransfer elektron dari koenzim Q tereduksi ke sitokrom c. Transfer ini terjadi melalui jalur redoks tunggal, yang dikenal sebagai siklus Q.
Kompleks ini terdiri dari protein dengan Fe-S dan tiga sitokrom berbeda, di mana atom besi yang terletak di gugus heme bervariasi secara siklis antara keadaan tereduksi (Fe2 +) dan teroksidasi (Fe3 +).
Sitokrom adalah hemoprotein transpor elektron, yang memiliki aktivitas redoks. Mereka ada di semua organisme, kecuali beberapa anaerob obligat.
Protein ini memiliki gugus heme yang bergantian antara dua bilangan oksidasi (Fe2 + dan Fe3 +). Sitokrom c adalah pembawa elektron seluler yang terkait lemah dengan membran dalam mitokondria.
Sitokrom yang ditemukan dalam kompleks ini adalah sitokrom b, c dan a, ketiganya merupakan protein aktif redoks dengan gugus hae dengan karakteristik berbeda, yang bergantian bilangan oksidasi antara Fe2 + dan Fe3 +.
Sitokrom c adalah protein membran perifer yang berfungsi sebagai "shuttle" elektron dengan sitokrom c1 dan kompleks IV.
Kompleks IV
Sitokrom c dan O2 adalah reseptor akhir untuk elektron yang berasal dari oksidasi bahan organik, jadi kompleks IV atau sitokrom c oksidase adalah enzim terminal dalam proses transpor elektron. Ini menerima elektron dari sitokrom c dan mentransfernya ke reduksi O2.
Fungsi kompleks adalah untuk mengkatalisasi oksidasi satu elektron dari empat molekul berturut-turut dari sitokrom c tereduksi, yaitu, secara bersamaan mereduksi empat elektron dari satu molekul O2, akhirnya menghasilkan dua molekul H2O.
Urutan transpor elektron
Elektron dipindahkan dari kompleks I dan II ke kompleks III berkat koenzim Q, dan dari sana elektron berpindah ke kompleks IV melalui sitokrom c. Ketika elektron melewati empat kompleks ini, mereka meningkatkan potensial reduksi, melepaskan energi, yang kemudian digunakan untuk sintesis ATP.
Secara total, transfer sepasang elektron menyebabkan translokasi 10 proton melalui membran; empat di kompleks I dan IV dan dua di kompleks III.
NADH dehydrogenase
Enzim ini mengkatalisis oksidasi koenzim NADH oleh koenzim Q. Elektron berpindah dari NADH ke FMN yang melekat pada ekor hidrofilik kompleks I. Gugus transfer elektron Fe-S satu per satu. Gugus Fe-S ini mereduksi CoQ, yang tertanam dalam membran, menjadi ubikuinol (CoQ tereduksi).
Selama transfer elektron ke CoQ, empat proton pada gilirannya ditransfer melalui membran bagian dalam ke ruang antar membran. Mekanisme translokasi proton ini melibatkan protein yang terletak di ekor hidrofobik kompleks I.
Proses transfer elektron pada tahap ini melepaskan energi bebas yaitu -16,6 kkal / mol.
CoQ-sitokrom c reduktase dan Siklus Q.
Koenzim Q dioksidasi oleh sitokrom c, dalam reaksi yang dikatalisis oleh koenzim ini. Oksidasi ubikuinol (CoQ tereduksi) terjadi di situs tertentu dari kompleks (Qo atau situs oksidasi) di membran mitokondria, mentransfer dua elektron, satu ke protein dengan gugus Fe-S dan yang lainnya ke gugus heme.
Pada siklus Q, oksidasi CoQ menghasilkan semiquinone, dimana elektron dipindahkan ke gugus heme b1 dan bh. Saat transfer elektron ini terjadi, CoQ kedua dioksidasi di situs Qo, mengulangi siklusnya.
Siklus ini menyebabkan perpindahan dua elektron dan pada gilirannya terjadi translokasi empat proton ke ruang antarmembran, dengan pelepasan -10,64 kkal / mol energi bebas.
Oksidase sitokrom c
Enzim ini (kompleks IV) mengkatalisis oksidasi sitokrom c (direduksi) oleh O2, yang merupakan akseptor elektron terakhir. Transfer ini menghasilkan satu molekul H2O untuk setiap pasang elektron yang ditransfer selain translokasi proton melalui membran.
Elektron berpindah satu per satu, dari sitokrom c tereduksi menjadi sepasang ion CuA, kemudian berpindah ke gugus heme dan akhirnya mencapai pusat binuklir dari kompleks yang mengandung ion CuB dan heme a3, di mana terjadi transfer empat elektron. hingga oksigen.
Dalam kompleks IV unsur-unsur mentransfer elektron satu per satu, sehingga O2 secara bertahap berkurang, sehingga pelepasan beberapa senyawa toksik seperti superoksida, hidrogen peroksida atau radikal hidroksil tidak terjadi.
Energi yang dilepaskan pada tahap ini setara dengan -32 kkal / mol. Gradien elektrokimia yang dihasilkan selama proses transfer dan perubahan energi (ΔE) yang disebabkan oleh sepasang elektron ketika melewati empat kompleks, pada setiap tahap, sesuai dengan energi bebas yang diperlukan untuk produksi molekul ATP.
Dehidrogenase suksinat
Seperti yang disebutkan, kompleks ini memiliki satu-satunya fungsi yang penting untuk memasukkan elektron FADH2 dari siklus asam sitrat ke rantai transpor elektron.
Enzim ini mengkatalisis oksidasi koenzim FADH2 oleh koenzim Q (teroksidasi). Dalam siklus asam sitrat, karena suksinat dioksidasi menjadi fumarat, dua elektron dan dua proton dipindahkan ke FAD. Selanjutnya, FADH2 mentransfer elektron ini ke CoQ melalui pusat Fe-S kompleks.
Akhirnya, dari CoQ elektron ditransfer ke kompleks III, mengikuti langkah-langkah yang dijelaskan di atas.
Kompleks rantai tidak bergantung
Empat kompleks yang membentuk rantai transpor elektronik tidak bergantung, yaitu, mereka ditemukan dan beroperasi secara independen di dalam membran mitokondria bagian dalam, dan pergerakan masing-masing kompleks dalam membran tidak bergantung atau terkait dengan kompleks lainnya.
Kompleks I dan II bergerak di membran, mentransfer elektronnya ke CoQ, yang juga berdifusi di membran dan mentransfernya ke kompleks III, dari mana elektron berpindah ke sitokrom c, yang juga bergerak di membran dan menyimpan elektron di dalamnya. kompleks IV.
Penghambat rantai transportasi elektronik
Beberapa inhibitor spesifik bekerja pada rantai transpor elektronik yang mengganggu prosesnya. Rotenone adalah insektisida yang umum digunakan yang mengikat secara stoikiometri ke kompleks I, mencegah pengurangan CoQ.
Beberapa obat jenis barbiturat, seperti Piericidin dan Amytal, menghambat kompleks I, mengganggu transfer elektron dari gugus Fe-S ke CoQ.
Dalam kompleks II, beberapa senyawa seperti thenoyltrifluoroacetone dan malonate bertindak sebagai inhibitor kompetitif dengan suksinat, mencegah oksidasi dan, pada gilirannya, transfer elektron ke FAD.
Beberapa antibiotik, seperti myxothiazol dan stigmatellin, mengikat situs pengikatan Q dari CoQ, menghambat transfer elektron dari koenzim Q ke pusat protein Fe-S.
Sianida, azida (N3-), asam sulfat, dan karbon monoksida menghambat kompleks IV. Senyawa ini berikatan dengan gugus heme, mencegah perpindahan elektron ke pusat inti kompleks atau ke oksigen (O2).
Dengan menghambat rantai transpor elektron, produksi energi dihentikan oleh fosforilasi oksidatif, menyebabkan kerusakan serius dan bahkan kematian tubuh.
Referensi
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Biologi sel esensial. New York: Ilmu Garland. Edisi ke-2.
- Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Sel. (hlm. 397-402). Ed. Marbán.
- Devlin, TM (1992). Buku teks biokimia: dengan korelasi klinis. John Wiley & Sons, Inc.
- Garrett, RH, & Grisham, CM (2008). Biokimia. Ed. Thomson Brooks / Cole.
- Rawn, JD (1989). Biokimia (No. 577.1 RAW). Ed. Interamericana-McGraw-Hill
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Biokimia. Panamerican Medical Ed.