- Perspektif sejarah
- Persamaan fotosintesis
- Persamaan umum
- Fase terang dan gelap
- Δ
- Dimana itu terjadi?
- Proses (fase)
- Fase cahaya
- Protein terlibat
- Fotosistem
- Aliran siklik elektron
- Pigmen lainnya
- Fase gelap
- Siklus Calvin
- Organisme fotosintetik
- Jenis fotosintesis
- Fotosintesis oksigenik dan anoksigenik
- Jenis metabolisme C
- Metabolisme C4
- Fotosintesis CAM
- Faktor yang terlibat dalam fotosintesis
- fitur
- Evolusi
- Bentuk kehidupan fotosintesis pertama
- Peran oksigen dalam evolusi
- Referensi
The Fotosintesis adalah proses biologis di mana sinar matahari diubah menjadi energi kimia yang tersimpan dalam molekul organik. Ini adalah hubungan antara energi matahari dan kehidupan di bumi.
Secara metabolik, tumbuhan diklasifikasikan sebagai autotrof. Artinya, mereka tidak perlu mengonsumsi makanan untuk bertahan hidup, karena mampu menghasilkannya sendiri melalui fotosintesis. Semua tumbuhan, alga dan bahkan beberapa bakteri adalah organisme fotosintetik, yang ditandai dengan warna hijau pada jaringan atau struktur.
Fotosintesis (kiri) dan respirasi (kanan). Gambar di sebelah kanan diambil dari BBC
Proses ini terjadi pada organel yang disebut kloroplas: kompartemen subseluler membran yang mengandung serangkaian protein dan enzim yang memungkinkan perkembangan reaksi kompleks. Selain itu, ini adalah tempat fisik di mana klorofil disimpan, pigmen yang diperlukan untuk fotosintesis terjadi.
Jalur yang diambil karbon selama fotosintesis, dimulai dengan karbon dioksida dan diakhiri dengan molekul gula, diketahui dengan sangat rinci. Jalur ini secara historis dibagi menjadi fase terang dan fase gelap, dipisahkan secara spasial di kloroplas.
Fase cahaya terjadi di membran tilakoid kloroplas dan melibatkan pemecahan molekul air menjadi oksigen, proton, dan elektron. Yang terakhir ditransfer melalui membran untuk membuat reservoir energi dalam bentuk ATP dan NADPH, yang digunakan pada fase berikutnya.
Fase gelap fotosintesis terjadi di stroma kloroplas. Ini terdiri dari konversi karbon dioksida (CO 2 ) menjadi karbohidrat, melalui enzim dari siklus Calvin-Benson.
Fotosintesis adalah jalur penting untuk semua organisme hidup di planet ini, yang berfungsi sebagai sumber energi dan oksigen awal. Secara hipotesis, jika fotosintesis berhenti bekerja, peristiwa kepunahan massal semua makhluk hidup "lebih tinggi" akan terjadi hanya dalam 25 tahun.
Perspektif sejarah
Sumber: pixabay.com
Sebelumnya diperkirakan bahwa tumbuhan memperoleh makanannya berkat humus yang ada di tanah, dengan cara yang mirip dengan nutrisi hewan. Pemikiran ini berasal dari filsuf kuno seperti Empedocles dan Aristoteles. Mereka berasumsi bahwa akarnya berperilaku seperti tali pusar atau "mulut" yang memberi makan tanaman.
Visi ini berubah secara progresif berkat kerja keras puluhan peneliti antara abad ketujuh belas dan kesembilan belas, yang mengungkap dasar fotosintesis.
Pengamatan proses fotosintesis dimulai sekitar 200 tahun yang lalu, ketika Joseph Priestley menyimpulkan bahwa fotosintesis adalah kebalikan dari respirasi sel. Peneliti ini menemukan bahwa semua oksigen yang ada di atmosfer dihasilkan oleh tumbuhan, melalui fotosintesis.
Selanjutnya, bukti kuat mulai muncul tentang kebutuhan air, karbon dioksida, dan sinar matahari agar proses ini terjadi secara efektif.
Pada awal abad ke-19, molekul klorofil diisolasi untuk pertama kalinya dan dimungkinkan untuk memahami bagaimana fotosintesis mengarah pada penyimpanan energi kimia.
Penerapan pendekatan perintis, seperti stoikiometri pertukaran gas, berhasil mengidentifikasi pati sebagai produk fotosintesis. Lebih lanjut, fotosintesis adalah salah satu topik pertama dalam biologi yang dipelajari melalui penggunaan isotop stabil.
Persamaan fotosintesis
Rumus fotosintesis
Persamaan umum
Secara kimiawi, fotosintesis adalah reaksi redoks dimana beberapa spesies teroksidasi dan memberikan elektronnya ke spesies lain yang tereduksi.
Proses umum fotosintesis dapat diringkas dalam persamaan berikut: H 2 O + cahaya + CO 2 → CH 2 O + O 2. Di mana istilah CH 2 O (seperenam molekul glukosa) mengacu pada senyawa organik yang disebut gula yang nantinya digunakan tanaman, seperti sukrosa atau pati.
Fase terang dan gelap
Kita dapat memecah persamaan ini menjadi dua persamaan yang lebih spesifik untuk setiap tahap fotosintesis: fase terang dan fase gelap.
Kami merepresentasikan fase cahaya sebagai: 2H 2 O + cahaya → O2 + 4H + + 4e - . Demikian pula, fase gelap melibatkan hubungan berikut: CO 2 + 4H + + 4e− → CH 2 O + H 2 O.
Δ
Energi bebas ( Δ G ° ) untuk reaksi-reaksi ini adalah: +479 kJ mol - 1, +317 kJ mol -1 dan +162 kJ mol -1 . Seperti yang dikemukakan oleh termodinamika, tanda positif dari nilai-nilai ini diterjemahkan menjadi kebutuhan energi dan disebut proses endergonik.
Dari mana organisme fotosintetik memperoleh energi ini agar reaksi terjadi? Dari sinar matahari.
Perlu disebutkan bahwa, berbeda dengan fotosintesis, respirasi aerobik adalah proses eksergonik - dalam hal ini nilai ΔG ° disertai dengan tanda negatif - di mana energi yang dilepaskan digunakan oleh organisme. Oleh karena itu, persamaannya adalah: CH 2 O + O 2 → CO 2 + H 2 O.
Dimana itu terjadi?
Pada kebanyakan tumbuhan, organ utama tempat terjadinya proses tersebut ada di daun. Dalam jaringan ini kita menemukan struktur bulat kecil, yang disebut stomata, yang mengontrol masuk dan keluarnya gas.
Sel-sel yang menyusun jaringan hijau dapat memiliki hingga 100 kloroplas di dalamnya. Kompartemen ini disusun oleh dua membran luar dan fase berair yang disebut stroma di mana sistem membran ketiga berada: tilakoid.
Proses (fase)
Fase cahaya
Fotosintesis dimulai dengan penangkapan cahaya oleh pigmen paling melimpah di planet bumi: klorofil. Penyerapan cahaya menghasilkan eksitasi elektron ke tingkat energi yang lebih tinggi - sehingga mengubah energi dari matahari menjadi energi kimia potensial.
Dalam membran tilakoid, pigmen fotosintesis disusun menjadi fotosentris yang mengandung ratusan molekul pigmen yang bertindak sebagai antena yang menyerap cahaya dan mentransfer energi ke molekul klorofil, yang disebut "pusat reaksi".
Pusat reaksi terdiri dari protein transmembran yang terikat pada sitokrom. Ini mentransfer elektron ke molekul lain dalam rantai transpor elektron melalui serangkaian protein membran. Fenomena ini digabungkan dengan sintesis ATP dan NADPH.
Protein terlibat
Protein diatur ke dalam berbagai kompleks. Dua di antaranya adalah fotosistem I dan II, yang bertanggung jawab untuk menyerap cahaya dan mentransfernya ke pusat reaksi. Kelompok ketiga terdiri dari kompleks sitokrom bf.
Energi yang dihasilkan oleh gradien proton digunakan oleh kompleks keempat, sintase ATP, yang memasangkan aliran proton dengan sintesis ATP. Perhatikan bahwa salah satu perbedaan paling relevan sehubungan dengan respirasi adalah bahwa energi tidak hanya diubah menjadi ATP, tetapi juga menjadi NADPH.
Fotosistem
Fotosistem I terdiri dari molekul klorofil dengan puncak serapan 700 nanometer, oleh karena itu dinamakan P 700 . Demikian pula puncak serapan fotosistem II adalah 680, disingkat P 680 .
Tugas fotosistem I adalah menghasilkan NADPH dan fotosistem II adalah sintesis ATP. Energi yang digunakan oleh fotosistem II berasal dari pemecahan molekul air, melepaskan proton dan menciptakan gradien baru melintasi membran tilakoid.
Elektron yang berasal dari pemutusan tersebut ditransfer ke senyawa yang larut dalam lemak: plastoquinone, yang membawa elektron dari fotosistem II ke kompleks sitokrom bf, menghasilkan pemompaan tambahan proton.
Dari fotosistem II, elektron lolos ke plastosianin dan fotosistem I, yang menggunakan elektron berenergi tinggi untuk mereduksi NADP + menjadi NADPH. Elektron akhirnya mencapai ferrodoxin dan menghasilkan NADPH.
Aliran siklik elektron
Ada jalur alternatif di mana sintesis ATP tidak melibatkan sintesis NADPH, umumnya untuk memasok energi ke proses metabolisme yang dibutuhkan. Oleh karena itu keputusan untuk menghasilkan ATP atau NADPH tergantung pada kebutuhan sesaat sel.
Fenomena ini melibatkan sintesis ATP oleh fotosistem I. Elektron tidak ditransfer ke NADP + , tetapi ke kompleks sitokrom bf, menciptakan gradien elektron.
Plastosianin mengembalikan elektron ke fotosistem I, menyelesaikan siklus transpor dan memompa proton ke dalam kompleks sitokrom bf.
Pigmen lainnya
Klorofil bukan satu-satunya pigmen yang dimiliki tumbuhan, ada juga yang disebut “pigmen aksesori”, termasuk karotenoid.
Pada fase cahaya fotosintesis, produksi unsur-unsur yang berpotensi membahayakan sel, seperti "oksigen singlet", terjadi. Karotenoid bertanggung jawab untuk mencegah pembentukan senyawa atau mencegahnya merusak jaringan.
Pigmen ini adalah apa yang kita amati di musim gugur, ketika daun kehilangan warna hijau dan menjadi kuning atau jingga, karena tanaman memecah klorofil untuk mendapatkan nitrogen.
Fase gelap
Tujuan dari proses awal ini adalah menggunakan energi matahari untuk produksi NADPH (Nicotinamide-Adenine-Dinucleotide-Phosphate atau "daya pereduksi") dan ATP (adenosine triphosphate, atau "mata uang energi sel"). Elemen-elemen ini akan digunakan dalam fase gelap.
Sebelum menjelaskan langkah-langkah biokimia yang terlibat dalam fase ini, perlu diklarifikasi bahwa, meskipun namanya "fase gelap", namun tidak selalu terjadi dalam kegelapan total. Secara historis, istilah tersebut mencoba merujuk pada kemerdekaan cahaya. Dengan kata lain, fase bisa terjadi dengan ada atau tidak adanya cahaya.
Namun, karena fase ini bergantung pada reaksi yang terjadi dalam fase cahaya - yang membutuhkan cahaya - maka benar untuk menyebut rangkaian langkah ini sebagai reaksi karbon.
Siklus Calvin
Dalam fase ini, siklus Calvin atau jalur tiga karbon terjadi, jalur biokimia yang dijelaskan pada tahun 1940 oleh peneliti Amerika Melvin Calvin. Penemuan siklus dianugerahi Hadiah Nobel pada tahun 1961.
Secara umum, tiga tahapan fundamental dari siklus dijelaskan: karboksilasi akseptor CO 2 , reduksi 3-fosfogliserat dan regenerasi akseptor CO 2 .
Siklus dimulai dengan penggabungan atau "fiksasi" karbon dioksida. Ini mengurangi karbon menjadi karbohidrat, melalui penambahan elektron, dan menggunakan NADPH sebagai daya pereduksi.
Pada setiap putaran siklus membutuhkan penggabungan molekul karbondioksida, yang bereaksi dengan ribulosa bifosfat, menghasilkan dua senyawa tiga karbon yang akan direduksi dan meregenerasi molekul ribulosa. Tiga putaran menghasilkan molekul gliseralida fosfat.
Oleh karena itu, untuk menghasilkan gula enam karbon seperti glukosa, diperlukan enam siklus.
Organisme fotosintetik
Kapasitas fotosintesis organisme muncul di dua domain, terdiri dari bakteri dan eukariota. Berdasarkan bukti ini, individu yang termasuk dalam domain archaea tidak memiliki jalur biokimia ini.
Organisme fotosintetik muncul sekitar 3,2 hingga 3,5 miliar tahun yang lalu sebagai stromatolit terstruktur yang mirip dengan cyanobacteria modern.
Secara logis, organisme fotosintesis tidak dapat dikenali seperti itu dalam catatan fosil. Namun, kesimpulan dapat dibuat dengan mempertimbangkan morfologi atau konteks geologisnya.
Dalam kaitannya dengan bakteri, kemampuan untuk mengambil sinar matahari dan mengubahnya menjadi gula tampaknya tersebar luas di berbagai Filum, meskipun tampaknya tidak ada pola evolusi yang tampak.
Sel fotosintetik paling primitif ditemukan pada bakteri. Mereka memiliki pigmen bakterioklorofil, dan bukan klorofil tumbuhan hijau yang terkenal.
Kelompok bakteri fotosintetik termasuk cyanobacteria, protobacteria, bakteri belerang hijau, firmicutes, fototrof anoxic berfilamen, dan acidobacteria.
Adapun tumbuhan, mereka semua memiliki kemampuan berfotosintesis. Faktanya, ini adalah fitur yang paling dapat dibedakan dari grup ini.
Jenis fotosintesis
Fotosintesis oksigenik dan anoksigenik
Fotosintesis dapat diklasifikasikan dengan berbagai cara. Klasifikasi pertama memperhitungkan jika organisme menggunakan air untuk mengurangi karbon dioksida. Jadi, kita memiliki organisme fotosintetik oksigenik, yang meliputi tumbuhan, alga, dan cyanobacteria.
Sebaliknya, ketika tubuh tidak menggunakan air, mereka disebut organisme fotosintetik anoksigenik. Kelompok ini termasuk bakteri hijau dan ungu, misalnya genera Chlorobium dan Chromatium, yang menggunakan gas sulfur atau hidrogen untuk mereduksi karbondioksida.
Bakteri ini tidak mampu melakukan fotosintesis dengan adanya oksigen, mereka membutuhkan lingkungan anaerobik. Oleh karena itu, fotosintesis tidak mengarah pada pembentukan oksigen - oleh karena itu dinamakan "anoksigenik".
Jenis metabolisme C
Fotosintesis juga dapat diklasifikasikan berdasarkan adaptasi fisiologis tumbuhan.
Pada eukariota fotosintetik, reduksi CO 2 dari atmosfer menjadi karbohidrat terjadi dalam siklus Calvin. Proses ini diawali dengan enzim rubisco (ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase / oksigenase) dan senyawa stabil pertama yang terbentuk adalah asam 3-fosfogliserat, dengan tiga karbon.
Dalam kondisi tekanan panas, yang disebut radiasi tinggi atau kekeringan, enzim rubisco tidak dapat membedakan antara O 2 dan CO 2 . Fenomena ini secara nyata menurunkan efisiensi fotosintesis dan disebut fotorespirasi.
Untuk alasan ini ada tanaman dengan metabolisme fotosintetik khusus yang memungkinkan mereka menghindari ketidaknyamanan ini.
Metabolisme C4
Metabolisme tipe C 4 bertujuan untuk memusatkan karbon dioksida. Sebelum rubisco bertindak, tumbuhan C 4 melakukan karboksilasi pertama oleh PEPC.
Perhatikan bahwa ada pemisahan spasial antara dua karboksilasi. C 4 tanaman dibedakan dengan memiliki "kranz" atau anatomi mahkota, yang dibentuk oleh sel-sel mesofil dan fotosintesis, tidak seperti sel-sel ini di normal atau C 3 fotosintesis .
Dalam sel-sel ini, karboksilasi pertama terjadi oleh PEPC, yang diberikan sebagai produk oksaloasetat, yang direduksi menjadi malat. Ini berdifusi ke sel selubung, di mana proses dekarboksilasi terjadi, menghasilkan CO 2 . Karbon dioksida digunakan dalam karboksilasi kedua yang diarahkan oleh rubisco.
Fotosintesis CAM
Fotosintesis CAM atau metabolisme asam Crassulaceae adalah adaptasi tumbuhan yang hidup di iklim yang sangat kering dan merupakan ciri khas tumbuhan seperti nanas, anggrek, anyelir, dan lain-lain.
Asimilasi karbondioksida pada tanaman CAM terjadi pada malam hari, karena kehilangan air akibat terbukanya stomata akan lebih sedikit dibandingkan pada siang hari.
CO 2 bergabung dengan PEP, reaksi yang dikatalisis oleh PEPC, membentuk asam malat. Produk ini disimpan dalam vakuola yang melepaskan isinya pada pagi hari, kemudian didekarboksilasi dan CO 2 berhasil dimasukkan ke dalam siklus Calvin.
Faktor yang terlibat dalam fotosintesis
Di antara faktor-faktor lingkungan yang mempengaruhi efisiensi fotosintesis, berikut ini yang menonjol: jumlah CO 2 dan cahaya saat ini, suhu, akumulasi produk fotosintesis, jumlah oksigen dan ketersediaan air.
Faktor spesifik tanaman juga memainkan peran mendasar, seperti umur dan status pertumbuhan.
Konsentrasi CO 2 di lingkungan rendah (tidak melebihi 0,03% volume), oleh karena itu setiap variasi minimal memiliki konsekuensi signifikan pada fotosintesis. Selain itu, tumbuhan hanya mampu menghasilkan 70 sampai 80% dari karbon dioksida yang ada.
Jika tidak ada batasan oleh variabel lain yang disebutkan, kami menemukan bahwa fotosintesis akan bergantung pada jumlah CO 2 yang tersedia.
Demikian pula, intensitas cahaya sangat penting. Di lingkungan berintensitas rendah, proses respirasi akan mengungguli fotosintesis. Karena alasan ini, fotosintesis jauh lebih aktif pada jam-jam ketika intensitas matahari tinggi, seperti jam-jam pertama pagi hari.
Beberapa tanaman mungkin terpengaruh lebih dari yang lain. Misalnya, rerumputan pakan ternak sangat tidak sensitif terhadap suhu.
fitur
Fotosintesis adalah proses vital bagi semua organisme di planet bumi. Jalur ini bertanggung jawab untuk mendukung semua bentuk kehidupan, menjadi sumber oksigen dan dasar dari semua rantai trofik yang ada, karena jalur ini memfasilitasi konversi energi matahari menjadi energi kimia.
Dengan kata lain, fotosintesis menghasilkan oksigen yang kita hirup - seperti yang disebutkan di atas, elemen tersebut adalah produk sampingan dari proses tersebut - dan makanan yang kita makan setiap hari. Hampir semua organisme hidup menggunakan senyawa organik yang berasal dari fotosintesis sebagai sumber energi.
Perhatikan bahwa organisme aerobik mampu mengekstraksi energi dari senyawa organik yang dihasilkan oleh fotosintesis hanya dengan adanya oksigen - yang juga merupakan produk dari proses tersebut.
Faktanya, fotosintesis mampu mengubah sejumlah (200 miliar ton) karbon dioksida menjadi senyawa organik. Sedangkan untuk oksigen, produksi diperkirakan berada pada kisaran 140 miliar ton.
Selain itu, fotosintesis memberi kita sebagian besar energi (sekitar 87% dari ini) yang digunakan manusia untuk bertahan hidup, dalam bentuk bahan bakar fotosintesis yang memfosil.
Evolusi
Bentuk kehidupan fotosintesis pertama
Berdasarkan evolusi, fotosintesis tampaknya merupakan proses yang sangat kuno. Ada banyak bukti yang menempatkan asal jalan ini di dekat munculnya bentuk-bentuk kehidupan pertama.
Mengenai asal mula eukariota, ada banyak bukti yang mengusulkan endosimbiosis sebagai penjelasan yang paling masuk akal untuk proses tersebut.
Dengan demikian, organisme yang mengingatkan pada cyanobacteria dapat menjadi kloroplas, berkat hubungan endosimbiotik dengan prokariota yang lebih besar. Karena alasan ini, asal mula evolusioner fotosintesis lahir di domain bakteri dan dapat didistribusikan berkat peristiwa transfer gen horizontal yang masif dan berulang.
Peran oksigen dalam evolusi
Tidak diragukan lagi bahwa konversi energi cahaya melalui fotosintesis telah membentuk lingkungan planet bumi saat ini. Fotosintesis, dipandang sebagai inovasi, memperkaya atmosfer dengan oksigen dan merevolusi energi bentuk kehidupan.
Ketika pelepasan O2 dimulai oleh organisme fotosintetik pertama, mungkin O2 larut dalam air lautan, sampai menjadi jenuh. Selain itu, oksigen dapat bereaksi dengan besi, mengendap dalam bentuk oksida besi, yang saat ini merupakan sumber mineral yang tak ternilai harganya.
Oksigen berlebih maju ke atmosfer, dan akhirnya terkonsentrasi di sana. Peningkatan besar ini dalam konsentrasi O 2 memiliki konsekuensi penting: kerusakan struktur biologis dan enzim, mengutuk banyak kelompok prokariota.
Sebaliknya, kelompok lain menunjukkan adaptasi untuk hidup di lingkungan baru yang kaya oksigen, yang dibentuk oleh organisme fotosintetik, kemungkinan cyanobacteria purba.
Referensi
- Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biokimia. Saya terbalik.
- Blankenship, RE (2010). Evolusi Awal Fotosintesis. Fisiologi Tumbuhan, 154 (2), 434–438.
- Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Biologi. Panamerican Medical Ed.
- Cooper, GM, & Hausman, RE (2004). Sel: Pendekatan molekuler. Medicinska naklada.
- Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Undangan ke Biologi. Panamerican Medical Ed.
- Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biologi. Panamerican Medical Ed.
- Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, & Sharkey, TD (Eds.). (2011). Fotosintesis: biologi plastida, konversi energi dan asimilasi karbon (Vol. 34). Springer Science & Business Media.
- Hohmann-Marriott, MF, & Blankenship, RE (2011). Evolusi fotosintesis. Review tahunan biologi tumbuhan, 62, 515-548.
- Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biokimia: teks dan atlas. Panamerican Medical Ed.
- Palade, GE, & Rosen, WG (1986). Biologi Sel: Penelitian dan Aplikasi Dasar. Akademi Nasional.
- Posada, JOS (2005). Fondasi untuk pembangunan padang rumput dan tanaman pakan ternak. Universitas Antioquia.
- Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fisiologi tumbuhan. Universitas Jaume I.