FIKSASI NITROGEN: PROSES BIOTIK DAN ABIOTIK - BIOLOGI - 2025

The fiksasi nitrogen adalah himpunan biologis dan non - proses biologis yang menghasilkan bentuk kimia nitrogen tersedia untuk makhluk hidup. Kontrol ketersediaan nitrogen dengan cara yang penting dalam berfungsinya ekosistem dan biogeokimia global, karena nitrogen merupakan faktor yang membatasi produktivitas primer bersih di ekosistem darat dan perairan.

Di dalam jaringan organisme hidup, nitrogen merupakan bagian dari asam amino, satuan protein struktural dan fungsional seperti enzim. Ini juga merupakan unsur kimia penting dalam pembentukan asam nukleat dan klorofil.

Selain itu, reaksi biogeokimia dari reduksi karbon (fotosintesis) dan oksidasi karbon (respirasi), terjadi melalui mediasi enzim yang mengandung nitrogen, karena mereka adalah protein.

Dalam reaksi kimia siklus nitrogen biogeokimia, unsur ini mengubah bilangan oksidasinya dari nol di N _2, menjadi 3- di NH ₃ , 3+ di NO ₂ ^- dan NH ₄ ⁺ , dan menjadi 5+ di NO ₃ ^- .

Beberapa mikroorganisme memanfaatkan energi yang dihasilkan dalam reaksi reduksi nitrogen oksida ini dan menggunakannya dalam proses metabolisme mereka. Reaksi mikroba inilah yang secara kolektif mendorong siklus nitrogen global.

Bentuk kimia nitrogen yang paling melimpah di planet ini adalah nitrogen diatomik molekul gas N ₂ , yang merupakan 79% dari atmosfer bumi.

Ia juga merupakan spesies kimia nitrogen yang paling tidak reaktif, praktis inert, sangat stabil, karena ikatan rangkap tiga yang menghubungkan kedua atom. Karena alasan ini, nitrogen yang melimpah di atmosfer tidak tersedia untuk sebagian besar makhluk hidup.

Nitrogen dalam bentuk kimiawi yang tersedia bagi makhluk hidup diperoleh melalui "fiksasi nitrogen". Fiksasi nitrogen dapat terjadi melalui dua cara utama: bentuk fiksasi abiotik dan bentuk fiksasi biotik.

Bentuk abiotik fiksasi nitrogen

Badai listrik

Gambar 2. Badai listrik Sumber: pixabay.com

Petir atau "kilat" yang dihasilkan selama badai listrik bukan hanya kebisingan dan cahaya; mereka adalah reaktor kimia yang kuat. Karena aksi petir, nitrogen oksida NO dan NO ₂ diproduksi selama badai , secara umum disebut NO _x .

Pelepasan muatan listrik ini, diamati sebagai kilatan petir, menghasilkan kondisi suhu tinggi (30.000 ^o C) dan tekanan tinggi, yang mendorong kombinasi kimiawi oksigen O ₂ dan nitrogen N ₂ dari atmosfer, menghasilkan nitrogen oksida NO _x .

Mekanisme ini memiliki tingkat kontribusi yang sangat rendah terhadap laju total fiksasi nitrogen, tetapi mekanisme ini yang paling penting di antara bentuk abiotik.

Membakar bahan bakar fosil

Ada kontribusi antropogenik dalam produksi nitrogen oksida. Kami telah mengatakan bahwa ikatan rangkap tiga yang kuat dari molekul nitrogen N ₂ hanya dapat diputuskan dalam kondisi ekstrim.

Pembakaran bahan bakar fosil yang berasal dari minyak bumi (dalam industri dan transportasi komersial dan swasta, laut, udara dan tanah), menghasilkan sejumlah besar NO _x emisi ke atmosfer.

N ₂ O yang dipancarkan dalam pembakaran bahan bakar fosil adalah gas rumah kaca yang berkontribusi terhadap pemanasan global planet ini.

Pembakaran biomassa

Ada juga kontribusi nitrogen oksida NO _x dengan membakar biomassa di area dengan suhu nyala tertinggi, misalnya pada kebakaran hutan, penggunaan kayu bakar untuk pemanas dan memasak, pembakaran sampah organik dan penggunaan biomassa sebagai sumber energi kalori.

Nitrogen oksida NOx yang diemisikan ke atmosfer melalui jalur antropogenik menyebabkan masalah pencemaran lingkungan yang serius, seperti kabut fotokimia di lingkungan perkotaan dan industri, dan kontribusi penting terhadap hujan asam.

Emisi nitrogen dari erosi tanah dan pelapukan batuan

Erosi tanah dan pelapukan batuan dasar yang kaya nitrogen memaparkan mineral ke elemen yang dapat melepaskan nitrogen oksida. Pelapukan batuan dasar terjadi karena paparan faktor lingkungan, yang disebabkan oleh mekanisme fisik dan kimiawi yang bekerja bersama.

Gerakan tektonik dapat secara fisik mengekspos batuan kaya nitrogen ke unsur-unsur tersebut. Selanjutnya secara kimiawi, pengendapan hujan asam menyebabkan reaksi kimia yang melepaskan NOx _, baik dari batuan jenis ini maupun dari tanah.

Ada penelitian terbaru yang menetapkan 26% dari total nitrogen yang tersedia secara hayati di planet ini pada mekanisme erosi tanah dan pelapukan batuan ini.

Bentuk biotik fiksasi nitrogen

Beberapa mikroorganisme bakteri memiliki mekanisme yang mampu memutus ikatan rangkap tiga N ₂ dan menghasilkan amonia NH ₃ , yang dengan mudah diubah menjadi ion amonium, NH ₄ ^{+ yang dapat} dimetabolisme.

Mikroorganisme yang hidup bebas atau simbiosis

Bentuk fiksasi nitrogen oleh mikroorganisme dapat terjadi melalui organisme yang hidup bebas atau melalui organisme yang hidup dalam asosiasi simbiosis dengan tumbuhan.

Meskipun terdapat perbedaan morfologi dan fisiologis yang besar antara mikroorganisme pengikat nitrogen, proses fiksasi dan sistem enzim nitrogenase yang digunakan oleh semua ini sangat mirip.

Secara kuantitatif, fiksasi nitrogen biotik melalui dua mekanisme ini (kehidupan bebas dan simbiosis) adalah yang paling penting secara global.

Mekanisme untuk menjaga sistem nitrogenase tetap aktif

Mikroorganisme pengikat nitrogen memiliki mekanisme strategis untuk menjaga agar sistem enzimatik nitrogenase mereka tetap aktif.

Mekanisme ini termasuk perlindungan pernapasan, perlindungan kimiawi konformasi, penghambatan aktivitas enzim yang dapat dibalik, sintesis tambahan nitrogenase alternatif dengan vanadium dan besi sebagai kofaktor, pembuatan penghalang difusi untuk oksigen, dan pemisahan spasial nitrogenase.

Beberapa memiliki mikroaerofilia, seperti bakteri kemotrofik dari marga Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus dan fototrof dari marga Gleocapsaina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Spirulina, Ling

Yang lain menyajikan anaerobiosis fakultatif, seperti genera chemotrophic: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium dan phototrophs dari Rhodospirillum, genera Rhodopsuedomonas.

Fiksasi nitrogen biotik oleh mikroorganisme yang hidup bebas

Mikroorganisme pengikat nitrogen yang hidup di dalam tanah dalam bentuk bebas (asimbiotik) pada dasarnya adalah archaebacteria dan bakteri.

Ada beberapa jenis bakteri dan cyanobacteria yang dapat mengubah nitrogen atmosfer, N _2, menjadi amonia, NH ₃ . Menurut reaksi kimia:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Reaksi ini membutuhkan mediasi sistem enzim nitrogenase dan kofaktor, vitamin B ₁₂ . Selain itu, mekanisme fiksasi nitrogen ini memakan banyak energi, bersifat endotermik dan membutuhkan 226 Kkal / mol N ₂ ; Dengan kata lain, ia membawa biaya metabolisme yang tinggi, oleh karena itu ia harus digabungkan dengan sistem yang menghasilkan energi.

Energi yang dibutuhkan selama reaksi fiksasi-N.

Energi untuk proses ini diperoleh dari ATP, yang berasal dari fosforilasi oksidatif yang digabungkan ke rantai transpor elektron (yang menggunakan oksigen sebagai akseptor elektron terakhir).

Proses reduksi molekul nitrogen menjadi amonia juga mereduksi hidrogen dalam bentuk proton H ⁺ menjadi hidrogen molekuler H _2.

Banyak sistem nitrogenase yang menggabungkan sistem daur ulang hidrogen yang dimediasi oleh enzim hidrogenase. Pasangan cyanobacteria pengikat nitrogen fotosintesis menjadi fiksasi nitrogen.

Nitrogenase kompleks enzim dan oksigen

Kompleks enzim nitrogenase memiliki dua komponen yaitu komponen I, dinitrogenase dengan molibdenum dan besi sebagai kofaktor (yang akan kita sebut Mo-Fe-protein), dan komponen II, dinitrogenase reduktase dengan besi sebagai kofaktor (Fe-protein).

Elektron yang terlibat dalam reaksi disumbangkan terlebih dahulu ke komponen II dan kemudian ke komponen I, di mana terjadi reduksi nitrogen.

Agar transfer elektron dari II ke I terjadi, protein Fe diperlukan untuk mengikat Mg-ATP di dua situs aktif. Penyatuan ini menghasilkan perubahan konformasi pada Fe-protein. Kelebihan oksigen dapat menghasilkan perubahan konformasi yang tidak diinginkan pada Fe-protein, karena ia membatalkan kapasitas penerimaan elektronnya.

Inilah sebabnya mengapa kompleks enzim nitrogenase sangat rentan terhadap keberadaan oksigen di atas konsentrasi yang dapat ditoleransi dan bahwa beberapa bakteri mengembangkan bentuk kehidupan mikroaerofilik atau anaerobiosis fakultatif.

Di antara bakteri pengikat nitrogen yang hidup bebas, kemotrof yang termasuk dalam genera Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, dan fototrof dari genera Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, antara lain, dapat disebutkan.

Fiksasi nitrogen biotik oleh mikroorganisme hidup simbiosis dengan tumbuhan

Terdapat mikroorganisme pengikat nitrogen lain yang mampu menjalin asosiasi simbiosis dengan tumbuhan, terutama dengan legum dan rerumputan, baik dalam bentuk ektosimbiosis (dimana mikroorganisme berada di luar tumbuhan), maupun endosimbiosis (dimana mikroorganisme berada hidup di dalam sel atau ruang antar sel tumbuhan).

Sebagian besar nitrogen yang difiksasi dalam ekosistem darat berasal dari asosiasi simbiosis bakteri dari genera Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium dan Mesorhizobium, dengan tanaman legum.

Ada tiga jenis simbiosis pengikat nitrogen yang menarik: rhizocenosis asosiatif, sistem dengan cyanobacteria sebagai simbion, dan endorizobiosis mutualistik.

Rhizocenosis

Dalam simbiosis mirip rhizocenosis asosiatif, struktur khusus tidak terbentuk di akar tanaman.

Contoh simbiosis jenis ini ditemukan antara tanaman jagung (Zea maiz) dan tebu (Saccharum officinarum) dengan Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum dan Herbaspirillum.

Pada rhizocenosis, bakteri pengikat nitrogen menggunakan eksudat akar tanaman sebagai media nutrisi dan menjajah ruang antar sel dari korteks akar.

Cyanobacteria simbiosis

Dalam sistem di mana cyanobacteria berpartisipasi, mikroorganisme ini telah mengembangkan mekanisme khusus untuk koeksistensi fiksasi nitrogen anoksik dan fotosintesis oksigeniknya.

Misalnya, di Gleothece dan Synechococcus, mereka terpisah untuk sementara: mereka melakukan fotosintesis di siang hari dan fiksasi nitrogen malam hari.

Dalam kasus lain, ada pemisahan spasial dari kedua proses: nitrogen difiksasi dalam kelompok sel yang berdiferensiasi (heterocyst), di mana fotosintesis tidak dilakukan.

Asosiasi simbiosis pengikat nitrogen dari cyanobacteria dari genus Nostoc telah dipelajari dengan tanaman non-vaskular (antóceras), seperti pada rongga Nothocerus endiviaefolius, dengan lumut hati Gakstroemia magellanica dan Chyloscyphus obvolutus dalam ektosimbiosis secara terpisah, dengan bryophytes (membentuk rimpang) , dan dengan tumbuhan angiospermae yang lebih tinggi, misalnya dengan 65 tumbuhan tahunan dari genus Gunnnera.

Sebagai contoh, asosiasi pengikat nitrogen simbiosis cyanobacteria Anabaena dengan bryophyte, tumbuhan non-vaskular, telah diamati pada daun Azolla anabaenae pakis kecil.

Endorhizobiosis

Sebagai contoh dari endorhizobiosis, kita dapat mengutip asosiasi yang disebut aktinoriza yang terbentuk antara Frankia dan beberapa tanaman berkayu seperti cemara (Casuarina cunninghamiana) dan alder (Alnus glutinosa), dan asosiasi Rhizobium -leguminus.

Sebagian besar spesies dari famili Leguminosae membentuk asosiasi simbiosis dengan bakteri Rhizobium dan mikroorganisme ini memiliki spesialisasi evolusioner dalam mentransfer nitrogen ke tanaman.

Di akar tanaman yang terkait dengan Rhizobium, yang disebut nodul radikal muncul, tempat fiksasi nitrogen terjadi.

Pada legum Sesbania dan Aechynomene, bintil tambahan terbentuk pada batang.

• Sinyal kimiawi

Ada pertukaran sinyal kimia antara simbion dan inang. Tanaman telah ditemukan memancarkan jenis flavonoid tertentu yang menginduksi ekspresi gen nodus di Rhizobium, yang menghasilkan faktor nodulasi.

Faktor nodulasi menghasilkan modifikasi pada rambut akar, pembentukan saluran infeksi dan pembelahan sel di korteks akar, yang mendorong pembentukan nodul.

Beberapa contoh simbiosis pengikat nitrogen antara tumbuhan tingkat tinggi dan mikroorganisme ditunjukkan pada tabel berikut.

Mikorizobiosis

Selain itu, di sebagian besar ekosistem, terdapat jamur mikoriza pengikat nitrogen, yang termasuk dalam filum Glomeromycota, Basidiomycota, dan Ascomycota.

Jamur mikoriza dapat hidup dalam ektosimbiosis, membentuk selubung hifa di sekitar akar halus beberapa tanaman dan menyebarkan hifa tambahan ke seluruh tanah. Juga di banyak daerah tropis, tumbuhan menjadi inang mikoriza dalam endosimbiosis, hifa yang menembus sel akar.

Ada kemungkinan bahwa jamur membentuk mikoriza dengan beberapa tanaman secara bersamaan, dalam hal ini terjalin hubungan timbal balik di antara mereka; atau bahwa jamur mikoriza diparasit oleh tanaman yang tidak berfotosintesis, mycoheterotrophic, seperti yang ada di genus Monotropa. Juga beberapa jamur dapat bersimbiosis dengan satu tanaman secara bersamaan.

Referensi

1. Inomura, K. , Bragg, J. dan Follows, M. (2017). Analisis kuantitatif tentang biaya langsung dan tidak langsung fiksasi nitrogen. Jurnal ISME. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. dan Sachs, J. (2018). Fiksasi nitrogen simbiosis oleh rhizobia - akar dari kisah sukses. Biologi Tumbuhan. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA dan Hedin, LO (2009). Strategi fiksasi nitrogen fakultatif versus obligat dan konsekuensi ekosistemnya. Naturalis Amerika. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Fiksasi nitrogen dalam perspektif. Masuk: Pedrosa, Editor FO. Fiksasi nitrogen dari molekul ke produktivitas tanaman. Belanda: Penerbit Akademik Kluwer. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, lakukan Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Fiksasi nitrogen biologis yang kuat dalam model asosiasi rumput-bakteri. Jurnal Tanaman. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. dan Bonau, GB (2015). Pengaruh ketidakpastian struktural model pada proyeksi siklus karbon: fiksasi nitrogen biologis sebagai kasus studi. Surat Penelitian Lingkungan. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016