FERMENTASI: SEJARAH, PROSES, JENIS, CONTOH - BIOLOGI - 2025

The fermentasi adalah proses kimia dimana satu atau lebih senyawa organik terdegradasi ke senyawa sederhana di dalam ketiadaan oksigen (anaerobik). Ini dilakukan oleh banyak jenis sel untuk menghasilkan energi dalam bentuk ATP.

Saat ini, organisme yang mampu "memfermentasi" molekul tanpa oksigen sangat penting di tingkat industri, karena mereka dieksploitasi untuk produksi etanol, asam laktat, dan produk lain yang relevan secara komersial yang digunakan untuk membuat anggur, bir, keju, dan yogurt. , dll.

Roti dan bir, dua produk fermentasi beralkohol dari ragi (Gambar oleh PublicDomainImages di www.p sejati.com)

Kata fermentasi berasal dari kata Latin fervere, yang berarti "mendidih" dan mengacu pada gelembung yang diamati pada minuman fermentasi pertama, sangat mirip dengan pendidihan cairan panas.

Saat ini, seperti yang dikemukakan Gay-Lussac pada tahun 1810, ini adalah istilah umum yang digunakan untuk merujuk pada pemecahan anaerobik glukosa atau nutrisi organik lainnya untuk menghasilkan energi dalam bentuk ATP.

Karena makhluk hidup pertama yang muncul di bumi kemungkinan hidup di atmosfer tanpa oksigen, pemecahan glukosa secara anaerobik mungkin merupakan cara metabolisme tertua di antara makhluk hidup untuk mendapatkan energi dari molekul organik.

Sejarah fermentasi

Pengetahuan manusia tentang fenomena fermentasi sudah setua, mungkin, seperti pertanian, karena selama ribuan tahun manusia telah mempromosikan konversi jus anggur manis yang dihancurkan menjadi anggur effervescent atau konversi adonan gandum menjadi roti. .

Namun, bagi masyarakat pertama, transformasi unsur-unsur "dasar" ini menjadi makanan fermentasi dianggap semacam peristiwa "misteri" atau "ajaib", karena tidak diketahui apa penyebabnya.

Kemajuan pemikiran ilmiah dan penemuan mikroskop pertama tidak diragukan lagi menjadi preseden penting di bidang mikrobiologi dan, dengan itu, memungkinkan pemecahan "misteri" fermentatif.

Eksperimen Lavoisier dan Gay-Lussac

Potret grafis Antoine Lavoisier (Sumber: H. Rousseau (desainer grafis), E. Thomas (pemahat) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

Lavoisier, seorang ilmuwan Prancis, pada akhir tahun 1700-an menunjukkan bahwa dalam proses pengubahan gula menjadi alkohol dan karbon dioksida (seperti yang terjadi selama produksi anggur), berat substrat yang dikonsumsi sama dengan berat produk. disintesis.

Kemudian, pada tahun 1810, Gay-Lussac merangkum klaim ini dalam reaksi kimia berikut:

C6H12O6 (glukosa) → 2CO2 (karbon dioksida) + 2C2H6O (etanol)

Namun, selama bertahun-tahun dikatakan bahwa perubahan kimiawi yang diamati selama fermentasi ini adalah produk dari getaran molekuler yang dipancarkan oleh materi yang membusuk, yaitu oleh sel-sel mati.

Dengan kata yang lebih sederhana: semua peneliti yakin bahwa fermentasi adalah efek sekunder dari kematian beberapa organisme dan bukan proses yang diperlukan untuk makhluk hidup.

Ragi beraksi

Louis Pasteur di laboratoriumnya. Melalui Wikimedia Commons

Belakangan, Louis Pasteur, pada tahun 1857, menandai lahirnya kimia mikrobiologi ketika ia mengaitkan fermentasi dengan mikroorganisme seperti ragi, dari mana istilah tersebut dikaitkan dengan gagasan tentang keberadaan sel hidup, dengan produksi gas. dan beberapa senyawa organik.

Kemudian, pada tahun 1920 ditemukan bahwa tanpa oksigen, beberapa ekstrak otot mamalia mengkatalisasi pembentukan laktat dari glukosa, dan banyak senyawa yang dihasilkan selama fermentasi biji-bijian juga diproduksi oleh sel otot.

Berkat penemuan ini, fermentasi digeneralisasikan sebagai bentuk pemanfaatan glukosa dan bukan sebagai proses eksklusif untuk ragi dan bakteri.

Banyak penelitian kemudian sangat menyempurnakan pengetahuan yang berkaitan dengan fenomena fermentasi, karena rute metabolisme dan enzim yang terlibat dijelaskan, yang memungkinkan eksploitasi mereka untuk keperluan industri yang berbeda.

Proses fermentasi umum

Seperti yang telah kami katakan, fermentasi adalah proses kimiawi yang melibatkan transformasi anaerobik (tanpa oksigen) dari substrat organik menjadi senyawa organik yang lebih sederhana, yang tidak dapat dimetabolisme "di hilir" oleh sistem enzimatik tanpa intervensi oksigen.

Ini dilakukan oleh enzim yang berbeda dan biasanya diamati pada mikroorganisme seperti jamur, ragi atau bakteri, yang menghasilkan serangkaian produk sekunder yang telah digunakan manusia untuk tujuan komersial selama berabad-abad.

Dalam reaksi kimia yang terjadi selama fermentasi, enzim (protein yang mampu mempercepat reaksi kimia yang berbeda) menghidrolisis substratnya dan menguraikan atau "mencerna" substrat tersebut, menghasilkan molekul yang lebih sederhana dan nutrisi yang lebih dapat diasimilasikan, secara metabolisme.

Perlu disebutkan bahwa fermentasi bukanlah proses eksklusif untuk mikroorganisme, karena dapat terjadi pada beberapa sel hewan (seperti sel otot, misalnya) dan di beberapa sel tumbuhan dalam kondisi tertentu.

Substrat apa yang dapat difermentasi?

Pada awal penelitian ilmiah yang berkaitan dengan fermentasi, diduga molekul esensial untuk proses ini adalah karbohidrat.

Namun, segera dipahami bahwa banyak asam organik (termasuk asam amino), protein, lemak, dan senyawa lain adalah substrat yang dapat difermentasi untuk berbagai jenis mikroorganisme, karena dapat berfungsi sebagai sumber makanan dan energi bagi mereka.

Penting untuk dijelaskan bahwa metabolisme anaerobik tidak menghasilkan jumlah energi yang sama dengan metabolisme aerobik, karena substrat, secara umum, tidak dapat sepenuhnya teroksidasi, sehingga tidak semua energi yang mungkin diambil darinya.

Akibatnya, mikroorganisme anaerob cenderung mengonsumsi substrat dalam jumlah yang jauh lebih besar untuk mengekstraksi energi yang sama dengan yang akan diekstraksi oleh mikroorganisme serupa dalam kondisi aerob (dengan adanya oksigen).

Tentang apakah fermentasi?

Jika respirasi tidak dapat terjadi, baik karena tidak adanya akseptor elektron eksternal atau karena beberapa kerusakan pada rantai pernapasan seluler, fermentasi adalah jalur katabolik yang digunakan untuk menghasilkan energi dari glukosa atau sumber karbon lainnya.

Dalam kasus glukosa, misalnya, oksidasi parsial dilakukan melalui jalur glikolitik, di mana piruvat, ATP dan NADH diproduksi (produk ini bervariasi sesuai dengan substrat energi).

Dalam kondisi aerobik, piruvat teroksidasi lebih lanjut ketika memasuki siklus Krebs dan produk dari siklus ini memasuki rantai transpor elektron. NAD + juga dibuat ulang selama proses ini, yang memungkinkan kontinuitas jalur glikolitik untuk dipertahankan.

Ketika tidak ada oksigen, pada anaerobiosis, piruvat yang berasal dari reaksi oksidatif (atau senyawa organik yang dihasilkan lainnya) mengalami reduksi. Pengurangan ini memungkinkan regenerasi NAD +, peristiwa mendasar untuk proses fermentasi.

Reduksi piruvat (atau produk oksidatif lain) menandai dimulainya sintesis produk limbah, yang dapat berupa alkohol, gas, atau asam organik, yang diekskresikan ke lingkungan ekstraseluler.

Berapa banyak energi yang dihasilkan?

Sementara oksidasi lengkap dari satu mol glukosa menjadi karbon dioksida (CO2) dan air dalam kondisi aerobik menghasilkan 38 mol ATP, fermentasi menghasilkan antara 1 dan 3 mol ATP untuk setiap mol glukosa yang dikonsumsi.

Jenis fermentasi

Ada berbagai jenis fermentasi, sering kali tidak hanya ditentukan oleh produk akhir proses, tetapi juga oleh substrat energik yang digunakan sebagai "bahan bakar". Banyak di antaranya akan ditentukan khususnya dalam konteks industri.

Sebagai catatan bagi pembaca, mungkin bijaksana untuk meninjau beberapa aspek metabolisme energi terlebih dahulu, terutama yang berkaitan dengan katabolisme karbohidrat (glikolisis), siklus Krebs, dan rantai transpor elektron (respirasi), untuk memahami topik ini dengan lebih dalam.

5 jenis fermentasi dapat disebutkan:

- Fermentasi alkohol

- Fermentasi asam laktat atau laktat

- Fermentasi propionik

- Fermentasi butirat

- Fermentasi asam campuran

Fermentasi alkohol

Ketika mengacu pada jenis fermentasi ini, biasanya dipahami bahwa ini berkaitan dengan produksi etanol (CH3CH2OH atau C2H6O), yang merupakan jenis alkohol (yang dimiliki minuman beralkohol seperti anggur dan bir, misalnya) .

Secara industri, mikroorganisme utama yang dimanfaatkan manusia untuk mendapatkan minuman beralkohol adalah jamur mirip ragi yang termasuk dalam spesies Saccharomyces cerevisiae.

Fermentasi alkohol (Sumber: Penulis versi aslinya adalah Pengguna: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) melalui Wikimedia Commons)

Ragi sebenarnya adalah organisme aerob yang dapat tumbuh sebagai anaerob fakultatif, yaitu, jika kondisinya memungkinkan, mereka mengubah metabolisme dan beradaptasi dengan tidak adanya oksigen untuk hidup.

Seperti yang telah kita bahas di bagian sebelumnya, kinerja energi dalam kondisi anaerobik jauh lebih rendah daripada kondisi aerobik, sehingga pertumbuhannya lebih lambat.

Fermentasi alkohol melibatkan konversi piruvat menjadi etanol, yang terjadi dalam proses dua langkah: pertama transformasi piruvat menjadi asetaldehida dan kemudian dari asetaldehida menjadi etanol.

Reaksi pertama, reaksi konversi piruvat menjadi asetaldehida, adalah dekarboksilasi dimana satu molekul CO2 dilepaskan untuk setiap molekul piruvat dan dikatalisasi oleh enzim piruvat dekarboksilase, yang membutuhkan kofaktor yang dikenal sebagai tiamin pirofosfat atau TPP.

Asetaldehida yang dihasilkan direduksi menjadi etanol dengan menggunakan enzim alkohol dehidrogenase, yang menggunakan satu molekul NADH2 sebagai kofaktor untuk setiap molekul asetaldehida, melepaskan etanol dan NAD +.

NAD + dapat digunakan kembali untuk reduksi gliseraldehida 3-fosfat di salah satu langkah jalur glikolitik, sehingga sintesis ATP dapat dilanjutkan.

Pada tingkat industri, strain S. cerevisiae yang berbeda dieksploitasi untuk tujuan yang berbeda, karena beberapa telah “terspesialisasi” untuk produksi anggur, bir, roti, dll., Itulah sebabnya mereka mungkin menghadirkan beberapa perbedaan metabolisme yang khas.

Fermentasi asam laktat atau laktat

Jenis fermentasi ini dapat dibagi lagi menjadi dua: homofermentatif dan heterofermentatif. Yang pertama berkaitan dengan produksi asam laktat sebagai satu-satunya produk fermentatif dari reduksi piruvat glikolitik dan yang kedua melibatkan produksi asam laktat dan etanol.

- Fermentasi homolaktik

Piruvat yang dihasilkan oleh rute glikolitik diubah langsung menjadi asam laktat berkat aksi enzimatik dehidrogenase asam laktat. Dalam reaksi ini, seperti pada reaksi kedua fermentasi alkohol, sebuah molekul NAD + dibuat ulang untuk mengoksidasi gliseraldehida 3-fosfat dalam glikolisis.

Untuk setiap molekul glukosa yang dikonsumsi, dihasilkan dua molekul piruvat, sehingga hasil fermentasi laktat sesuai dengan dua molekul asam laktat per molekul glukosa (dan dua molekul NAD +).

Jenis fermentasi ini sangat umum pada jenis bakteri tertentu yang disebut bakteri asam laktat dan merupakan jenis fermentasi paling sederhana yang ada.

Asam laktat juga dapat diproduksi oleh beberapa sel otot, karena piruvat, melalui aksi dehidrogenase laktat (yang menggunakan NADH2), diubah menjadi asam laktat.

- Fermentasi heterolaktik

Pada fermentasi jenis ini, dua molekul piruvat yang berasal dari glikolisis tidak digunakan untuk mensintesis asam laktat. Sebaliknya, untuk setiap molekul glukosa, satu piruvat berubah menjadi asam laktat dan yang lainnya berubah menjadi etanol atau asam asetat dan CO2.

Bakteri yang memetabolisme glukosa dengan cara ini dikenal sebagai bakteri asam laktat heterofermentatif.

Mereka tidak menghasilkan piruvat melalui jalur glikolitik, tetapi menggunakan bagian dari jalur pentosa fosfat untuk menghasilkan gliseraldehida 3-fosfat, yang kemudian dimetabolisme menjadi piruvat oleh enzim glikolitik.

Secara singkat, bakteri ini "memotong" xilulosa 5-fosfat (disintesis dari glukosa) menjadi gliseraldehida 3-fosfat dan asetil fosfat menggunakan enzim ketolase pentosa fosfat tertaut TPP, menghasilkan gliseraldehida 3-fosfat (GAP) dan asetil fosfat.

GAP memasuki jalur glikolitik dan diubah menjadi piruvat, yang kemudian diubah menjadi asam laktat berkat enzim laktat dehidrogenase, sedangkan asetil fosfat dapat direduksi menjadi asam asetat atau etanol.

Bakteri asam laktat sangat penting bagi manusia, karena mereka digunakan untuk menghasilkan turunan susu fermentasi yang berbeda, di antaranya yogurt menonjol.

Mereka juga bertanggung jawab atas makanan fermentasi lainnya seperti kubis yang difermentasi atau "sauerkraut", acar, dan zaitun yang difermentasi.

- Fermentasi propionik

Ini dilakukan oleh propionibacteria, yang mampu menghasilkan asam propionat (CH3-CH2-COOH) dan menghuni rumen hewan herbivora.

Ini adalah jenis fermentasi di mana bakteri menggunakan glukosa secara glikolitik untuk menghasilkan piruvat. Piruvat ini dikarboksilasi menjadi oksaloasetat, yang kemudian direduksi dalam dua langkah menjadi suksinat, menggunakan reaksi terbalik dari siklus Krebs.

Suksinat kemudian diubah menjadi suksinil-KoA dan ini, pada gilirannya, menjadi metil malonil-KoA oleh enzim metil malonil mutase, yang mengkatalisis penataan ulang suksinil-KoA intramolekul. Metil malonil-KoA kemudian dekarboksilasi untuk menghasilkan propionil-KoA.

Propionil-CoA ini menghasilkan asam propionat melalui reaksi transfer CoA-suksinat, yang dikatalisis oleh CoA-transferase. Bakteri asam laktat dan propionibacteria digunakan untuk memproduksi keju Swiss, karena asam propionat memberinya rasa khusus.

- Fermentasi butirat

Fermentasi butirat. Sumber: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Ini dilakukan oleh bakteri pembentuk spora yang merupakan anaerob obligat dan umumnya termasuk dalam genus Clostridium. Bergantung pada spesiesnya, bakteri ini juga dapat menghasilkan butanol, asam asetat, etanol, isopropanol, dan aseton (karbon dioksida selalu merupakan produk).

Bakteri ini memecah glukosa melalui jalur glikolitik dan menghasilkan piruvat, yang dekarboksilasi untuk membentuk asetil-KoA.

Pada beberapa bakteri, dua molekul asetil-KoA dipadatkan oleh enzim tiolase, menghasilkan asetoasetil-KoA dan melepaskan CoA. Asetoasetil-KoA didehidrogenasi oleh enzim β-hidroksibutiril-KoA dehidrogenase untuk membentuk P-hidroksibutiril-KoA.

Produk terakhir ini menghasilkan Crotonil-CoA melalui aksi enzim crotonase. Crotonyl-CoA direduksi lagi oleh butyryl-CoA dehydrogenase yang berhubungan dengan FADH2, menghasilkan butyryl-CoA.

Akhirnya, butiril-KoA diubah menjadi asam butirat dengan menghilangkan bagian CoA dan menambahkan molekul air. Dalam kondisi basa (pH tinggi), beberapa bakteri dapat mengubah asam butirat menjadi n-butanol

- Fermentasi asam campuran

Ini umum terjadi pada bakteri yang dikenal sebagai Enterobacteriaceae, yang dapat tumbuh dengan atau tanpa oksigen. Ini disebut "asam campuran" karena berbagai jenis asam organik dan senyawa netral dihasilkan sebagai hasil fermentasi.

Skema ringkasan fermentasi asam campuran (Sumber: Pengunggah asli adalah NicolasGrandjean di Wikipedia Prancis. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) melalui Wikimedia Commons)

Tergantung pada spesiesnya, asam format, asam asetat, asam suksinat, asam laktat, etanol, CO2, butanediol, dll. Dapat diproduksi.

Ia juga sering dikenal sebagai fermentasi asam format, karena dalam kondisi anaerob, beberapa bakteri dapat membentuk asam format dan asetil-KoA dari piruvat dengan aksi enzim liase asam format-piruvat.

Contoh proses di mana terjadi fermentasi

Ada banyak contoh proses fermentasi dan produknya. Beberapa dari contoh ini dapat mencakup:

Yogurt, produk fermentasi (Gambar oleh Imo Flow di www.p segar.com)

- Salami (daging yang difermentasi), dihasilkan oleh fermentasi laktat dari bakteri asam laktat

- Yogurt (susu fermentasi), juga diproduksi oleh bakteri asam laktat

- Keju (susu fermentasi), diproduksi oleh bakteri asam laktat dan propionibacteria melalui fermentasi laktat dan propionik

Keju, produk fermentasi bakteri asam laktat dan propionibacteria (Gambar oleh lipefontes0 di www.p segar.com)

- Roti (fermentasi gluten dari adonan gandum), diproduksi oleh ragi melalui fermentasi alkohol

- Anggur dan bir (fermentasi gula dalam jus anggur dan gula dalam biji-bijian), diproduksi oleh ragi melalui fermentasi alkohol

- Kopi dan kakao (fermentasi gula yang ada dalam lendir buah), diproduksi oleh bakteri asam laktat dan ragi melalui fermentasi laktat dan alkohol.

Referensi

1. Ciani, M., Comitini, F., & Mannazzu, I. (2013). Fermentasi.
2. Junker, B. (2000). Fermentasi. Ensiklopedia Kirk-Othmer Teknologi Kimia.
3. Fruton, J. (2006). Fermentasi: proses vital atau kimiawi?. Brill.
4. Doelle, HW (1975). Fermentasi. Metabolisme bakteri, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Prinsip biokimia Lehninger. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Awal mikrobiologi dan biokimia: kontribusi penelitian ragi. Mikrobiologi, 149 (3), 557-567.