SIKLUS GLIOKSILAT: KARAKTERISTIK, REAKSI, REGULASI, FUNGSI - BIOLOGI - 2025

The siklus glioksilat adalah jalur hadir metabolisme dalam tanaman, di beberapa mikroorganisme dan pada hewan invertebrata (absen di semua vertebrata), melalui mana organisme ini dapat mengkonversi lemak menjadi karbohidrat (gula).

Rute ini ditemukan pada tahun 1957, sementara Kornberg, Krebs dan Beevers mencoba menjelaskan bagaimana bakteri seperti Escherichia coli dapat tumbuh dengan adanya asetat sebagai satu-satunya sumber karbon, dan bagaimana bibit yang berkecambah dari spurge (Ricinus communis) dapat mengubah lemak menjadi karbohidrat.

Skema siklus glyoxylate (Sumber: Agrotman via Wikimedia Commons)

Studi oleh ketiga peneliti ini mengarah pada penemuan dua enzim yang dikenal sebagai isocitrate lyase dan malate synthase, yang bersama dengan enzim dari siklus Krebs, memungkinkan sintesis suksinat dari dua molekul asetil-koA.

Suksinat yang dihasilkan diubah menjadi malat melalui siklus asam trikarboksilat, dan kemudian dapat digunakan untuk produksi glukosa melalui glukoneogenesis.

Jalur ini terjadi pada tumbuhan, pada organel khusus yang disebut glioksisom dan sangat penting untuk kelangsungan hidup bibit selama tahap awal perkecambahan.

karakteristik

Jalur glioksilat dapat dilihat sebagai "modifikasi" dari siklus Krebs, dengan perbedaan bahwa dekarboksilasi oksidatif tidak terjadi pada yang pertama, tetapi empat asam karboksilat karbon dapat dibentuk dari dua unit asetat. karbon.

Karakteristik siklus glioksilat ini telah dijelaskan sebagai cara di mana beberapa organisme harus menghindari ("melewati") hilangnya atom karbon dalam bentuk karbon dioksida yang mengidentifikasi siklus Krebs.

Pada tumbuhan, siklus glioksilat terjadi di dalam organel sitosol yang dikelilingi oleh membran sederhana yang disebut glioksisom. Di sisi lain, organisme lain seperti ragi dan alga, jalur ini terjadi di sitosol.

Glioksisom secara struktural mirip dengan peroksisom (beberapa penulis menganggapnya sebagai "peroksisom khusus"), organel lain yang bertanggung jawab untuk bagian dari β-oksidasi asam lemak dan penghapusan spesies oksigen reaktif dalam organisme eukariotik.

Di dalam, asam lemak dioksidasi untuk menghasilkan asetil-KoA, yang kemudian dikondensasi menjadi senyawa dengan empat atom karbon. Senyawa ini secara selektif diangkut ke mitokondria, di mana mereka diubah menjadi malat atau diangkut ke sitosol untuk memasuki jalur glukoneogenik (sintesis glukosa).

Enzim yang dibagi antara jalur glioksilat dan siklus asam trikarboksilat ada di mitokondria dan glioksisom sebagai isoenzim, yang berarti bahwa kedua jalur bekerja lebih atau kurang secara independen satu sama lain.

Terjadinya glioksisom

Glioksisom tidak ada secara permanen di jaringan tanaman. Mereka sangat melimpah selama perkecambahan biji minyak, yang memiliki sedikit kapasitas fotosintesis untuk menghasilkan karbohidrat yang mereka butuhkan untuk tumbuh.

Pada tumbuhan yang berkembang sempurna, partisipasi mereka dalam metabolisme lemak tidak begitu penting, karena gula diperoleh terutama melalui fotosintesis.

Reaksi

Asetat hasil pemecahan asam lemak berfungsi sebagai bahan bakar yang kaya energi dan sebagai sumber fosfoenolpiruvat untuk sintesis glukosa melalui glukoneogenesis. Prosesnya adalah sebagai berikut:

Langkah-langkah siklus glioksilat

1- Jalur glioksilat, mirip dengan siklus Krebs, dimulai dengan kondensasi molekul asetil-KoA dengan oksaloasetat lainnya untuk menghasilkan sitrat, sebuah reaksi yang dikatalisasi oleh enzim sitrat sintase.

2- Enzim Aconitase mengubah sitrat ini menjadi isocitrate.

3- Isocitrate digunakan sebagai substrat untuk enzim isocitrate lyase untuk membentuk senyawa suksinat dan glioksilat.

Struktur molekul enzim Isocitrate Liasa (Sumber: Vrabiochemhw via Wikimedia Commons)

4- Glioksilat diambil oleh enzim sintase malat untuk menghasilkan malat melalui kondensasi dengan molekul kedua asetil-KoA.

5- Malat diubah menjadi oksaloasetat oleh malat dehidrogenase dan senyawa ini dapat berfungsi sebagai prekursor untuk jalur glukoneogenik atau dipadatkan dengan asetil-KoA lain untuk memulai kembali siklusnya sekali lagi.

6- Suksinat yang dihasilkan juga dapat diubah menjadi fumarat dan ini menjadi malat, menyediakan lebih banyak molekul oksaloasetat untuk pembentukan glukosa. Jika tidak, molekul ini juga dapat diekspor ke mitokondria untuk berfungsi dalam siklus Krebs.

Oksaloasetat memasuki jalur glukoneogenik untuk produksi glukosa berkat konversinya menjadi fosfoenolpiruvat, yang dikatalisis oleh enzim fosfoenolpiruvat karboksiginase.

Peraturan

Karena siklus asam glioksilat dan trikarboksilat berbagi banyak zat antara satu sama lain, ada pengaturan terkoordinasi antara keduanya.

Selain itu, harus ada mekanisme kontrol, karena sintesis glukosa dan heksosa lain dari asetil-KoA (dari degradasi lemak) menyiratkan partisipasi setidaknya empat rute:

- Oksidasi β dari asam lemak yang menghasilkan molekul asetil-KoA yang diperlukan baik untuk siklus glioksilat dan siklus Krebs dan yang, pada tumbuhan, terjadi di glioksisom.

- Siklus glioksilat, yang juga terjadi pada glioksisom dan, sebagaimana disebutkan, menghasilkan zat antara seperti suksinat, malat, dan oksaloasetat.

- Siklus Krebs, yang berlangsung di mitokondria dan di mana suksinat intermediet, malat dan oksaloasetat juga diproduksi.

- Glukoneogenesis, yang terjadi di dalam sitosol dan melibatkan penggunaan oksaloasetat yang diubah menjadi fosfoenolpiruvat untuk mensintesis glukosa.

Titik kontrol utama ada di enzim isocitrate dehydrogenase, yang pengaturannya melibatkan modifikasi kovalen dengan menambahkan atau menghilangkan gugus fosfat.

Ketika enzim difosforilasi, ia menjadi tidak aktif, sehingga isocitrate diarahkan ke jalur glioksilat untuk produksi glukosa.

fitur

Untuk tanaman, siklus glioksilat sangat penting, terutama selama proses perkecambahan, karena degradasi lemak yang disimpan dalam biji digunakan untuk sintesis glukosa dalam jaringan yang belum berkembang secara fotosintesis.

Glukosa digunakan sebagai sumber untuk memperoleh energi dalam bentuk ATP atau untuk pembentukan karbohidrat yang lebih kompleks dengan fungsi struktural, tetapi beberapa zat antara yang dihasilkan selama jalur glioksilat juga dapat berfungsi untuk sintesis komponen seluler lainnya.

Dalam mikroorganisme

Fungsi utama siklus glioksilat pada mikroorganisme adalah menyediakan jalur metabolisme “alternatif”, sehingga mikroorganisme mampu memanfaatkan sumber karbon dan energi lain untuk pertumbuhannya.

Seperti kasus bakteri Escherichia coli, di mana, ketika kadar beberapa zat antara glikolisis dan siklus asam sitrat menurun (isocitrate, 3-phosphoglycerate, pyruvate, phosphoenolpyruvate and oxaloacetate), enzim isocitrate dehydrogenase (yang mana berpartisipasi dalam siklus Krebs) dihambat dan isocitrate diarahkan ke jalur glioksilat.

Jika jalur ini aktif ketika bakteri tumbuh dalam medium yang kaya asetat, misalnya, metabolit ini dapat digunakan untuk mensintesis asam karboksilat dengan empat atom karbon yang nantinya dapat mengarah pada pembentukan karbohidrat energik. .

Untuk organisme lain seperti jamur, misalnya, patogenisitas telah terbukti sangat bergantung pada adanya siklus glioksilat aktif, tampaknya karena alasan metabolik.

Referensi

1. Dey, P., & Harborne, J. (1977). Biokimia Tanaman. San Diego, California: Academic Press.
2. Ensign, SA (2006). Meninjau kembali siklus glioksilat: jalur alternatif untuk asimilasi mikroba asetat. Mikrobiologi Molekuler, 61 (2), 274-276.
3. Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Biochemistry (edisi ke-4th). Boston, AS: Brooks / Cole. CENGAGE Learning.
4. Lorenz, MC, & Fink, GR (2001). Siklus glioksilat diperlukan untuk virulensi jamur. Alam, 412, 83-86.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biochemistry (edisi ke-3rd). San Francisco, California: Pearson.
6. Rawn, JD (1998). Biokimia. Burlington, Massachusetts: Penerbit Neil Patterson.
7. Vallarino, JG, & Osorio, S. (2019). Asam Organik. Dalam Fisiologi Pascapanen dan Biokimia Buah dan Sayuran (hlm. 207–224). Elsevier Inc.