The ribulosa adalah gula monosakarida atau karbohidrat yang mengandung lima atom karbon dan keton kelompok fungsional dalam struktur, sehingga termasuk dalam kelompok ketopentoses.
Ketosis empat dan lima karbon diberi nama dengan memasukkan infiks "ul" ke dalam nama aldosa yang sesuai. Jadi, D-ribulosa adalah ketopentosa yang sesuai dengan D-ribosa, aldopentosa.
Proyeksi Fisher untuk Ribulose (Sumber: NEUROtiker via Wikimedia Commons)
Gula ini berpartisipasi dalam bentuk D-ribulosa sebagai perantara dalam berbagai jalur metabolisme, seperti pada siklus Calvin, misalnya. Sedangkan hanya pada beberapa genus bakteri seperti Acetobacter dan Gluconobacter L-ribosa diperoleh sebagai produk metabolisme akhir. Untuk alasan ini, mikroorganisme ini digunakan untuk sintesisnya di tingkat industri.
Beberapa senyawa yang berasal dari ribulosa merupakan salah satu senyawa perantara utama pada jalur pentosa fosfat. Jalur ini dimaksudkan untuk menghasilkan NADPH, kofaktor penting yang berfungsi dalam biosintesis nukleotida.
Ada mekanisme industri untuk mensintesis L-ribulosa sebagai senyawa yang diisolasi. Metode isolasi pertama yang diperoleh terdiri dari metode isolasi Levene dan La Forge ketosis dari L-xilosa.
Meskipun kemajuan besar dalam metode industri untuk sintesis dan pemurnian senyawa kimia, L-ribulosa tidak diperoleh sebagai monosakarida terisolasi, yang diperoleh dalam fraksi gabungan L-ribosa dan L-arabinosa.
Metode untuk memperoleh L-ribulosa yang paling banyak digunakan saat ini adalah pemurnian dari G luconobacte frateurii IFO 3254. Jenis bakteri ini mampu bertahan dalam kondisi asam dan memiliki jalur oksidasi dari ribitol ke L-ribulosa.
karakteristik
Ribulosa sebagai reagen yang disintesis, diekstraksi dan dimurnikan yang sering ditemukan sebagai L-ribulosa, adalah zat organik padat, putih dan kristal. Seperti semua karbohidrat, monosakarida ini larut dalam air dan memiliki ciri khas zat polar.
Seperti yang umum untuk sakarida lainnya, ribulosa memiliki jumlah atom karbon dan oksigen yang sama, dan dua kali jumlah ini dalam atom hidrogen.
Bentuk yang paling umum di mana ribulosa dapat ditemukan di alam berhubungan dengan substituen yang berbeda dan membentuk struktur kompleks, umumnya terfosforilasi, seperti ribulosa 5-fosfat, ribulosa 1,5-bifosfat, antara lain.
Senyawa ini umumnya bertindak sebagai perantara dan pengangkut atau "kendaraan" untuk gugus fosfat dalam berbagai jalur metabolisme seluler tempat mereka berpartisipasi.
Struktur
Molekul ribulosa memiliki kerangka pusat dari lima atom karbon dan gugus keton pada karbon pada posisi C-2. Seperti yang dinyatakan sebelumnya, gugus fungsi ini memposisikannya dalam ketosis sebagai ketopentosa.
Ia memiliki empat gugus hidroksil (-OH) yang terikat pada empat karbon yang tidak terikat pada gugus keton dan keempat karbon ini dijenuhkan dengan atom hidrogen.
Molekul ribulosa dapat direpresentasikan menurut proyeksi Fisher dalam dua bentuk: D-ribulosa atau L-ribulosa, bentuk-L menjadi stereoisomer dan enansiomer bentuk-D dan sebaliknya.
Klasifikasi bentuk D atau L tergantung pada orientasi gugus hidroksil dari atom karbon pertama setelah gugus keton. Jika kelompok ini diorientasikan ke sisi kanan, molekul dalam representasi Fisher sesuai dengan D-ribulosa, sebaliknya jika ke kiri (L-ribulosa).
Dalam proyeksi Haworth, ribulosa dapat direpresentasikan dalam dua struktur tambahan tergantung pada orientasi gugus hidroksil dari atom karbon anomerik. Pada posisi β, hidroksil berorientasi ke bagian atas molekul; sedangkan posisi α mengarahkan hidroksil ke arah bawah.
Jadi, menurut proyeksi Haworth, ada empat kemungkinan bentuk: β-D-ribulose, α-D-ribulose, β-L-ribulose atau α-L-ribulose.
Proyeksi Haworth untuk Ribulofuranose (Sumber: NEUROtiker via Wikimedia Commons)
fitur
Jalur pentosa fosfat
Sebagian besar sel, terutama yang terus-menerus dan cepat membelah, seperti sumsum tulang, mukosa usus, dan sel tumor, menggunakan ribulosa-5-fosfat, yang diisomerisasi menjadi ribosa-5-fosfat di jalur oksidatif pentosa fosfat, untuk menghasilkan asam nukleat (RNA dan DNA) dan koenzim seperti ATP, NADH, FADH2 dan koenzim A.
Fase oksidatif pentosa fosfat ini mencakup dua oksidasi yang mengubah glukosa 6-fosfat menjadi ribulosa 5-fosfat, mereduksi NADP + menjadi NADPH.
Selain itu, ribulosa-5-fosfat secara tidak langsung mengaktifkan fosfofrukt kinase, enzim esensial dari jalur glikolitik.
Siklus Calvin
Siklus Calvin adalah siklus fiksasi karbon yang terjadi pada organisme fotosintesis setelah reaksi pertama fotosintesis.
Telah dibuktikan dengan metode penandaan dalam pengujian yang dilakukan oleh peneliti yang berbeda, bahwa dengan menandai karbon pada posisi C-1 dari ribulosa-1,5-bifosfat, karbon dioksida difiksasi pada perantara ini selama pemberian siklus Calvin. berasal dari dua molekul 3-fosfogliserat: satu berlabel dan satu tidak berlabel.
RuBisCO (Ribulosa 1,5-bifosfat karboksilase / oksigenase) dianggap sebagai enzim paling melimpah di planet ini dan menggunakan ribulosa 1,5-bifosfat sebagai substrat untuk mengkatalisis penggabungan karbon dioksida dan produksi 1,3-difosfogliserat. dalam siklus Calvin.
Penguraian zat antara yang tidak stabil ini, 1,3-difosfogliserat, dari enam atom karbon, juga dikatalisis oleh RuBisCO, yang memediasi pembentukan dua molekul 3 atom karbon (3-fosfogliserat).
Fungsi pada bakteri
Enol-1-O-carboxyphenylamino-1-deoxyribulose phosphate berpartisipasi sebagai metabolit perantara dalam biosintesis triptofan dari korismat pada bakteri dan tumbuhan. Pada langkah ini, satu molekul karbondioksida dan satu air dilepaskan, juga menghasilkan molekul indole-3-gliserol-fosfat.
Bakteri menggunakan L-ribulosa juga di jalur yang digunakan untuk metabolisme etanol. Selain itu, mikroorganisme ini memiliki enzim yang dikenal sebagai L-arabinose isomerase, yang memodifikasi arabinosa untuk mensintesis L-ribulosa.
L-ribulosa kinase memfosforilasi metabolit hilir ini untuk membentuk L-ribulosa-5-Fosfat, yang dapat memasuki jalur pentosa fosfat untuk produksi gula untuk tulang punggung asam nukleat dan molekul esensial lainnya.
Referensi
- Ahmed, Z. (2001). Produksi pentosa alami dan langka menggunakan mikroorganisme dan enzimnya. Jurnal Elektronik Bioteknologi, 4 (2), 13-14.
- Ahmed, Z., Shimonishi, T., Bhuiyan, SH, Utamura, M., Takada, G., & Izumori, K. (1999). Persiapan biokimia L-ribosa dan L-arabinosa dari ribitol: pendekatan baru. Jurnal bioscience dan bioengineering, 88 (4), 444-448
- Finch, P. (Ed.). (2013). Karbohidrat: struktur, sintesis dan dinamika. Springer Science & Business Media.
- Murray, R., Bender, D., Botham, KM, Kennelly, PJ, Rodwell, V., & Weil, PA (2012). Harpers Illustrated Biokimia 29 / E. Ed Mc Graw Hill LANGE, Cina
- Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Prinsip biokimia Lehninger. Macmillan.
- Stick, RV (2001). Karbohidrat: molekul manis kehidupan. Elsevier.