INVERTEBRATA: KARAKTERISTIK, KLASIFIKASI, CONTOH, SISTEM - BIOLOGI - 2025

The invertebrata adalah kelompok melimpah dan beragam hewan yang memiliki tulang belakang. Meskipun angkanya mungkin terdengar sangat besar, karena kita sangat mengenal hewan vertebrata, invertebrata mewakili lebih dari 90% dari semua spesies hewan di planet ini.

Karena tidak adanya tulang belakang yang membantu mereka menopang berat tubuhnya, invertebrata tidak dapat mencapai ukuran besar (hanya beberapa invertebrata laut yang panjangnya dapat mencapai lebih dari satu meter), bertentangan dengan apa yang kita amati pada hewan vertebrata .

Foto kumbang, hewan invertebrata dari kelompok arthropoda (Gambar oleh monikasmigielska di www.pidelines.com)

Invertebrata ditemukan hampir di mana saja di bumi yang bisa dibayangkan; Faktanya, ahli biologi terkenal EO Wilson mengklasifikasikannya sebagai "hal-hal kecil yang berjalan di seluruh dunia", meskipun tidak semuanya kecil dan tidak semuanya lari, banyak yang berenang, yang lain terbang, dan banyak lagi yang merangkak di permukaan.

Dalam kelompok ini kita dapat menemukan makhluk yang berbeda seperti kupu-kupu dan siput, laba-laba dan lebah, antara lain bintang laut dan cacing tanah, dan semuanya merupakan bagian yang sangat diperlukan untuk kehidupan semua elemen dalam suatu ekosistem.

Invertebrata adalah hewan tertua dan paling banyak yang ada di bumi. Diketahui bahwa, dari 3 juta spesies yang hidup dan saat ini diketahui, sekitar 2 juta hanya berhubungan dengan hewan invertebrata.

Namun, para ilmuwan memperkirakan bahwa ada sekitar 7 juta spesies invertebrata di planet ini, yang berarti manusia hanya mengetahui kurang dari setengahnya.

Karakteristik invertebrata

Kupu-kupu raja, seekor invertebrata

Invertebrata adalah kelompok hewan yang sangat beragam. Dalam hal ini, hewan yang berbeda seperti lalat dan ubur-ubur laut, misalnya, bertemu, sehingga sulit untuk menunjukkan ciri-ciri umum yang dimiliki bersama di antara mereka. Namun, berikut adalah daftar kecil yang paling menonjol:

- Mereka adalah organisme eukariotik, jadi sel-selnya memiliki, selain nukleus yang membungkus materi genetik (DNA), sistem membran internal, dan kompartemen fungsional lainnya.

- Mereka terdiri dari sel hewan, yaitu tidak memiliki organel dengan pigmen seperti klorofil dan memiliki membran plasma kosong (tidak ada dinding sel yang menyertainya).

- Mereka, sebagian besar, adalah organisme multisel.

- Mereka adalah organisme heterotrofik, karena mereka membutuhkan energi dan karbon dari organisme lain (bahan organik) dan tidak mampu menghasilkan makanan sendiri.

- Mereka tidak memiliki penyangga atau kerangka internal, baik itu tulang belakang, tulang belakang, kerangka tulang rawan atau struktur pendukung lainnya. Di dalamnya hanya ada cairan, rongga atau organ, tergantung spesiesnya.

- Tanpa tulang atau tulang belakang, tubuh mereka tidak dapat menopang banyak beban dan oleh karena itu tidak mencapai ukuran yang besar. Hanya beberapa invertebrata laut yang dapat mencapai panjang beberapa meter, karena kepadatan air yang lebih rendah membantu mereka menopang bobot yang lebih tinggi.

- Invertebrata terletak di anak tangga pertama rantai makanan, karena mereka memakan tumbuhan dan invertebrata lainnya, berfungsi sebagai makanan untuk hewan vertebrata seperti ikan, amfibi, reptil, burung, dan mamalia.

- Dalam kelompok ini adalah bentuk hewan yang paling beragam, indah dan mencolok, beberapa bahkan tak terbayangkan untuk kreativitas manusia.

- Mereka adalah hewan paling melimpah di ekosistem mana pun yang dapat menampung kehidupan di dunia.

Klasifikasi: jenis invertebrata

Klasifikasi hewan sebagai "invertebrata" sebenarnya bukan klasifikasi taksonomi yang valid, karena tidak ada nenek moyang yang sama yang menghubungkan semua kelompok organisme berbeda yang berada di dalam kelompok hewan ini.

Namun, dalam kursus zoologi perbedaan biasanya dibuat antara hewan vertebrata dan invertebrata untuk memfasilitasi studi mereka.

Untuk mengetahui lebih kurang tentang kompleksitas dan keragaman yang ada di antara invertebrata, mari kita ingat bahwa himpunan berisi, tergantung pada sistem klasifikasi yang digunakan, kira-kira 30 filum berbeda. Berikut adalah daftar 21 filum terpopuler:

- Poriferous (filum Porifera)

Foto spons hijau laut (Sumber: Steve Rupp, National Science Foundation / Domain publik, melalui Wikimedia Commons)

Mereka adalah hewan air yang berbentuk seperti spons. Sekitar 9 ribu spesies telah diklasifikasikan sejauh ini. Mereka makan melalui penyaringan air tempat mereka tinggal, dengan cara ini mereka menjebak partikel, larva kecil dari hewan lain atau substrat yang terperangkap di tubuh berpori mereka.

- Placozoa (filum Placozoa)

Bentuknya seperti cakram pipih dan hanya sekitar 100 spesies yang diketahui. Mereka sedikit dipelajari, tetapi diketahui bahwa, sebagian besar, mereka adalah spesies laut, mikroskopis dan tampak datar.

Mereka memiliki organisasi tubuh yang sangat sederhana, karena mereka tidak memiliki organ atau jaringan khusus untuk menjalankan fungsi tertentu. Mereka diyakini memakan alga, larva, protozoa, dan organisme mikroskopis lainnya.

Mereka adalah hewan laut yang sangat mirip dengan ubur-ubur; Mereka agar-agar dan memiliki tentakel dan silia. Mereka telah sedikit dipelajari, sehingga saat ini hanya sedikit lebih dari 150 spesies yang diketahui.

Mereka adalah hewan karnivora yang memakan plankton, ikan kecil, larva hewan lain, dll. Mereka umumnya hidup di dasar lautan.

- Cnidaria (filum Cnidaria)

Foto ubur-ubur, sejenis Cnidarian (Gambar oleh Samuele Schirò di www.p segar.com)

Semua ubur-ubur, karang, dan anemon yang "sejati" termasuk dalam tepi ini. Mereka, sebagian besar, adalah organisme laut dan dikenal sekitar 11 ribu spesies.

Semua spesies filum memiliki sel penyengat yang disebut "cnidocytes", yang digunakan untuk melumpuhkan dan menjebak mangsa yang mereka makan.

- Nemerteos (filum Nemertea)

Mereka sebagian besar adalah cacing laut, meskipun beberapa spesies dapat ditemukan di danau, sungai, dan bawah tanah. Mereka semua memakan invertebrata kecil melalui belalai mereka.

Spesies laut filum ini dapat mencapai panjang beberapa meter. Sampai saat ini, sekitar 2.000 spesies telah dideskripsikan dalam kelompok ini.

- Cacing pipih (filum Platyhelminthes)

Foto cacing pipih dari Laut Mediterania (Sumber: PervyPirate / Domain publik, melalui Wikimedia Commons)

Mereka adalah cacing pipih yang hidup di lingkungan perairan atau lingkungan yang sangat lembab. Mereka adalah hewan karnivora yang memakan serangga kecil dan larva. Beberapa adalah parasit hewan vertebrata. Di dalam kelompok ini, sekitar 21 ribu spesies berbeda diklasifikasikan.

- Gnatostomúlidos (filum Gnathostomulida)

Ini juga merupakan kelompok cacing kecil (antara 0,1 mm dan 20 mm). Mereka hidup di atas tanah, terutama di tempat-tempat yang memiliki lapisan organik yang melimpah; mereka dapat bertahan hidup tanpa oksigen dan memakan akar, jamur dan mikroorganisme lainnya. Sekitar 150 spesies telah dideskripsikan.

- Nematomorphs (filum Nematomorpha)

Ini adalah kelompok cacing kecil, banyak di antaranya adalah parasit hewan vertebrata. Panjangnya antara 2 dan 10 cm. Sekitar 500 spesies dikenal dalam kelompok ini, semuanya parasit. Mereka makan melalui permukaan tubuh mereka, memanfaatkan makanan yang sudah dicerna oleh inang mereka.

- Nematoda (filum Nematoda)

Skema tubuh nematoda Ancylostoma duodenale (Sumber: Servier Medical Art / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by/2.0) melalui Wikimedia Commons)

Organisme ini lazim disebut "cacing silinder" karena bentuk tubuhnya yang mirip sosis. Dalam kelompok tersebut terdapat banyak spesies air, tetapi ada spesies vertebrata darat atau parasit. Sekitar 30 ribu spesies diketahui.

- Quinorrincos (filum Kinorhyncha)

Mereka dianggap sebagai "mikroba laut" yang merupakan bagian dari plankton. Mereka biasanya ditemukan di dekat dasar lautan yang berpasir atau berlumpur. Tubuh mereka dibagi menjadi beberapa segmen dan mereka memakan protozoa dan alga bersel tunggal. Saat ini diketahui sekitar 400 spesies.

- Gastroticos (filo Gastrotricha)

Mereka adalah organisme dengan badan silinder kecil, yang tubuhnya ditutupi oleh silia dan memakan bahan organik, larva, alga, protozoa dan partikel yang mengapung di badan air tempat mereka tinggal. Sekitar 500 spesies diketahui.

- Rotifer (filum Rotifera)

Ini adalah mikroba dalam berbagai cara, mirip dengan serangga. Mereka hidup di lingkungan air tawar yang lembab dan berukuran antara 0,5 mm dan beberapa sentimeter (terbesar).

Mereka memakan protozoa, alga dan mikroorganisme lain di habitatnya. Sekitar 2 ribu spesies berbeda diketahui.

- Entoproctos (filum Entoprocta)

Mereka adalah hewan air mikroskopis yang berbentuk seperti polip atau anemon. Mereka sesil (tidak bergerak) dan memiliki "mahkota" penyaringan yang terdiri dari silia yang mereka makan pada substrat yang mengapung di tengah. Sekitar 20 spesies berbeda telah dideskripsikan.

- Acantocephala (filum Acanthocephala)

Acanthocephalus adalah cacing parasit dari vertebrata. Mereka memiliki belalai khusus untuk menempel pada dinding usus hewan vertebrata yang mereka parasitisasi.

Invertebrata ini makan dengan menyerap makanan yang telah dicerna oleh inangnya melalui integumen (jaringan yang menutupi mereka) dan dalam ahli taksonomi hewan mereka mengenali lebih atau kurang seribu spesies ini.

- Moluska (Filum Mollusca)

Foto moluska mirip siput (Gambar oleh Michael Strobel di www.p segar.com)

Siput, gurita, cumi-cumi, tiram, kerang, siput dan lain-lain termasuk dalam kelompok ini. Sebagian besar adalah hewan karnivora atau yang memakan bahan organik melalui penyaringan dari permukaan tubuhnya. Dalam kelompok ini sekitar 100.000 spesies diklasifikasikan.

- Arthropoda (filum Arthropoda)

Foto beberapa semut, sejenis hewan invertebrata dari filum arthropoda (Gambar oleh monsterpong09 di www.p sejati.com)

Ini adalah kelompok hewan terbesar dan paling beragam di bumi: lebih dari 1 juta spesies berbeda diketahui. Dalam filum ini semua serangga, arakhnida, moluska, myriapoda (lipan) dan banyak lainnya diklasifikasikan. Mereka sangat bervariasi dalam ukuran, bentuk, dan siklus hidup dan makan.

- Onychophores (filum Onychophora)

Foto seorang onikofor dari Peru (Sumber: Thomas Stromberg / Domain publik, melalui Wikimedia Commons)

Hewan ini memiliki penampilan seperti cacing berkaki atau siput berkaki. Mereka tinggal di daerah daratan yang sangat lembab; Mereka aktif di malam hari dan memakan invertebrata kecil. Kebanyakan hanya hidup di daerah tropis. Saat ini sekitar 200 spesies berbeda telah diketahui.

- Annelida (filum Annelida)

Foto cacing tanah, annelida (Gambar oleh Wolfgang Eckert di www.p segar.com)

Annelida adalah cacing tersegmentasi yang ditemukan di bawah tanah atau di lautan. Mungkin hewan paling terkenal dari kelompok ini adalah cacing tanah.

Hewan-hewan ini memiliki kebiasaan makan yang sangat beragam: beberapa adalah pemakan filter, yang lain adalah karnivora, dan yang lainnya memakan bahan organik yang ditemukan di dalam tanah. Lebih kurang 15 ribu spesies annelida berbeda telah dideskripsikan.

- Bryozoa (filum Bryozoa)

Mereka adalah pengumpan filter yang membentuk koloni kecil polip. Mereka akuatik dan sesil, karena mereka hidup melekat pada substrat. Mereka memiliki semacam "tentakel" khusus untuk menyaring bahan organik kecil dari air, tempat mereka memberi makan. Ada sekitar 6 ribu spesies.

- Priapulids (Priapulida filum)

Ini juga merupakan cacing laut yang hidup terkubur di dasar dasar laut. Mereka hanya mengekspos bagian depan tubuh mereka, di mana mereka memiliki organ khusus untuk penyaringan.

Mereka memakan plankton dan bahan organik dalam suspensi. Hanya sekitar 50 spesies yang diketahui saat ini.

- Hemichordata (filum Hemichordata)

Kelompok cacing laut lain yang hidup di dekat pantai. Mereka dikenal sebagai "hemichordata" karena mereka menunjukkan tanda pertama dari tulang belakang. Mereka memiliki sejenis faring untuk dimakan, menyaring air laut. Setidaknya 150 spesies dikenali.

Contoh spesies invertebrata

Semut hitam biasa (

Di hampir semua kota besar, kota kecil dan desa kecil di dunia kita dapat menemukan penduduk kecil yang membawa dengan rahang mereka potongan-potongan kecil makanan, keripik roti, potongan daun, dll. Ini adalah semut biasa, yang termasuk dalam filum arthropoda.

Foto spesimen L. niger (Sumber: Python (Peter Rühr) / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) melalui Wikimedia Commons)

Semut hidup dalam koloni jutaan individu. Koloni-koloni ini adalah "masyarakat" di mana kasta individu yang berbeda dapat diamati:

- ada pekerja yang bertugas mendapatkan makanan di luar negeri

- Ada ratu yang bertugas bertelur untuk menghasilkan individu baru untuk koloni, antara lain.

Cumi-cumi raksasa Antartika (

Cumi-cumi raksasa adalah moluska yang hidup jauh di dalam lautan. Mereka memakan ikan, ubur-ubur, kura-kura, dan hewan apa pun dengan ukuran yang dapat dimakannya, dan mereka memiliki kemampuan luar biasa untuk berkomunikasi satu sama lain melalui perubahan warna tubuh mereka.

Skema grafis tubuh cumi-cumi raksasa (Sumber: Rcidte / Domain publik, melalui Wikimedia Commons)

Cumi-cumi raksasa Antartika dapat mencapai panjang hingga 5 meter dan video telah diamati tentang moluska ini yang dimakan oleh paus. Dipercaya bahwa spesies moluska ini menginspirasi cerita tentang "Kraken" dalam mitologi Yunani.

Tawon laut atau ubur-ubur ember (

Organisme ini termasuk dalam filum Cnidaria dan merupakan hewan paling beracun yang ada di muka bumi. Ini telah diamati di banyak pantai Australia. Loncengnya seukuran kuku jari dan panjang tentakelnya bisa mencapai 80 cm.

Foto tawon laut (Sumber: Guido Gautsch, Melbourne, Australia / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0) melalui Wikimedia Commons)

Ia memakan ikan kecil yang terperangkap di tentakelnya dan baru belakangan ini kita dapat memahami komponen apa yang memberikan racun mematikan tersebut.

Saat ini diketahui bahwa, setidaknya bagi manusia, racunnya menyebabkan gagal jantung dan penyakit pada tingkat sel darah.

Sistem saraf invertebrata

Sistem saraf invertebrata cukup "primitif", dengan pengecualian penting pada banyak spesies moluska dan artropoda, misalnya. Seperti sistem saraf lainnya, ia bertanggung jawab untuk merespons rangsangan yang dirasakan melalui organ sensorik hewan ini.

Ada filum, seperti artropoda dan moluska, di mana terdapat sistem saraf dengan sinapsis yang terdefinisi dengan baik, dengan jenis otak primitif, yang kepadanya sinyal rangsangan eksternal tiba untuk diproses sebelum memberikan respons.

"Node pusat" ini biasanya mengelompokkan berbagai indera hewan, seperti penglihatan, rasa dan penciuman. Karena indra ini "berkumpul" sangat dekat dengan sistem saraf pusat, beberapa penulis menganggap bahwa dapat dikatakan bahwa beberapa invertebrata memiliki kepala.

Sebaliknya, invertebrata lain memiliki sistem saraf yang jauh lebih mendasar daripada sistem terpusat, karena organ sensorik mereka didistribusikan ke seluruh tubuh mereka dan disesuaikan untuk mengambil rangsangan di hampir semua arah di lingkungan mereka, sehingga mereka bertindak secara mandiri.

Artinya, rangsangan tidak pergi ke daerah pusat yang menganalisanya untuk memberikan respons, tetapi, sebaliknya, rangsangan ditangkap oleh reseptor dan sistem saraf merespons secara otonom atau instan, tanpa mengevaluasi apakah itu mewakili a ancaman atau keuntungan bagi hewan.

Sistem peredaran darah avertebrata

Pada invertebrata, kami mengamati dua jenis sistem peredaran darah:

- sistem peredaran darah tertutup dan

- sistem peredaran darah terbuka

Dalam kedua sistem tersebut, cairan atau "darah" yang diangkut bertanggung jawab untuk melakukan pertukaran gas dengan lingkungan, yaitu membuang limbah gas dan mendapatkan oksigen untuk sel-sel tubuh.

Sistem peredaran darah tertutup

Sistem peredaran darah tertutup

Sistem peredaran darah tertutup memisahkan "darah" atau cairan peredaran darah dari cairan lain di dalam tubuh.

Cairan ini bergerak melalui "pipa" ke organ atau tempat khusus untuk bernapas, tempat yang memiliki struktur dengan sedikit resistensi terhadap masuknya oksigen ke dalam darah atau cairan peredaran darah.

Jenis sistem peredaran darah ini adalah tipikal hewan yang memiliki rongga tubuh yang sangat berkembang, yaitu, mereka memiliki ruang tertentu di tubuhnya untuk setiap sistem secara terpisah. Kita bisa mengamati ini pada cacing dan gurita, misalnya.

Sistem peredaran darah terbuka

Sistem peredaran darah terbuka tidak secara efisien memisahkan cairan tubuh ke dalam satu rongga dan darah tidak diangkut melalui pipa yang didistribusikan ke seluruh tubuh, sehingga pada titik tertentu limbah, makanan yang dicerna dan "darah" bercampur. , bahkan sebagian.

Jenis sistem ini memberlakukan batasan yang serius pada ukuran tubuh, karena dibutuhkan banyak energi untuk mengangkut cairan dari satu tempat ke tempat lain di dalam. Ini tipikal hewan seperti serangga, kerang dan lain-lain.

Sistem pencernaan dan ekskresi invertebrata

Ada keragaman sistem pencernaan di antara invertebrata. Namun, banyak dari hewan ini mengambil serangkaian langkah "dasar" dan umum untuk memberi makan diri mereka sendiri dan mengaktifkan sistem pencernaan mereka. Mereka menemukan, memilih dan menangkap mangsanya untuk kemudian mencernanya dan mengasimilasi nutrisi.

Ingatlah bahwa pencernaan adalah proses di mana makanan dipecah untuk mengasimilasinya melalui sel.

Banyak invertebrata yang melakukan pencernaan ekstrakorporeal (di luar tubuh), berkat kemampuannya menyuntikkan zat atau mikroorganisme sehingga mereka mendegradasi atau “meramal” makanannya sebelum memakannya.

- Struktur yang terlibat

Umumnya, semua invertebrata memiliki beberapa jenis saluran atau saluran pencernaan internal yang dilalui makanan setelah dicerna.

Pembukaan tunggal

Dalam beberapa kelompok, seperti cnidaria dan cacing pipih, misalnya, hanya ada satu lubang di mana sisa makanan yang tidak tercerna akan dicerna dan dikeluarkan atau dikeluarkan; dengan kata sederhana, anus dan mulut terdiri dari bukaan yang sama.

Dua bukaan

Invertebrata lain memiliki anus dan mulut yang terpisah, yaitu mereka memiliki lubang di mana mereka memakan makanan dan yang lainnya untuk mengeluarkan sisa metabolisme dan sisa makanan yang tidak dicerna dan digunakan oleh tubuh mereka.

Memiliki dua bukaan terpisah untuk makan dan ekskresi memberi hewan ini keuntungan evolusioner yang besar, karena dalam bukaan yang berfungsi sebagai "mulut" mereka dapat memiliki daerah atau rongga yang terpisah dan terspesialisasi untuk menggiling, mengeluarkan cairan, penyimpanan, pencernaan dan penyerapan nutrisi.

Demikian juga, setelah asimilasi nutrisi, limbah dapat dikeluarkan secara terpisah dari makanan baru yang dicerna, menghindari kontaminasi atau sirkulasi ulang makanan yang sudah dicerna.

Sistem pernapasan invertebrata

Oksigen (O2) diperlukan untuk respirasi seluler semua invertebrata aerobik, karena sedikit invertebrata yang dapat bertahan dalam jangka waktu lama dalam kondisi anaerobik (tanpa oksigen) dengan mengurangi metabolisme dan melakukan jenis respirasi anaerobik.

Semua invertebrata mengambil oksigen dari lingkungan dan, pada saat yang sama, melepaskan karbon dioksida (CO ₂ ).

Pertukaran gas pada invertebrata mengikuti prinsip umum semua hewan, terlepas dari kenyataan bahwa beberapa modifikasi struktural berfungsi untuk meningkatkan proses dalam kondisi berbeda di mana setiap spesies hidup.

Semua strategi fokus pada prinsip dasar membawa lingkungan, baik itu air atau udara, lebih dekat ke cairan tubuh (darah atau cairan serupa) sehingga keduanya berinteraksi hanya dipisahkan oleh selaput basah tipis yang memungkinkan terjadinya pertukaran gas suatu tempat. kepada yang lain.

Dengan kata lain: oksigen (O ₂ ) dapat masuk ke dalam cairan tubuh sementara karbon dioksida (CO ₂ ) keluar. Membran harus selalu basah, agar gas-gas yang terlarut dalam fluida yang mengangkutnya dapat “lewat” atau berdifusi dari satu tempat ke tempat lain.

Difusi gas selalu bergantung pada konsentrasi relatifnya antara dua kompartemen yang bersentuhan, yaitu pada jumlah satu dan jumlah lainnya pada setiap sisi membran. Gradien ini dipertahankan oleh sistem peredaran darah.

Gradien difusi

Gas yang memiliki konsentrasi tertinggi akan selalu diangkut ke daerah yang konsentrasinya lebih rendah. Dengan cara ini, darah terdeoksigenasi yang sarat dengan karbondioksida melepaskannya ke cairan ekstrakorporeal dan diisi dengan oksigen, yang konsentrasinya lebih tinggi pada cairan ekstrakorporeal.

Ketika pertukaran ini terjadi, sistem peredaran darah "mendorong" darah yang mengandung oksigen ke seluruh tubuh, sehingga mengoksidasi organ atau jaringan tubuh. Ketika bagian dari darah beroksigen diangkut, tempatnya diambil oleh darah baru yang terdeoksigenasi, sarat dengan CO2, sehingga prosesnya berulang.

Dari semua ini dapat dipahami bahwa, seperti pada hewan vertebrata, sistem pernapasan dan sistem peredaran darah terkait erat, karena darah atau cairan internal bertanggung jawab untuk pengangkutan gas ke seluruh tubuh.

Referensi

1. Brusca, RC, & Brusca, GJ (2003). Invertebrata (No. QL 362. B78 2003). Basingstoke.
2. Hickman, CP, Roberts, LS, Hickman, FM, & Hickman, CP (1984). Prinsip-prinsip zoologi terintegrasi (No. Sirsi) i9780801621734).
3. Kotpal, RL (2012). Buku Ajar Zoologi Modern: Invertebrata. Publikasi Rastogi.
4. Pechenik, JA (2010). Biologi Invertebrata (No. 592 P3).
5. Tasch, P. (1973). Paleobiologi invertebrata: pengambilan data dari catatan fosil (Vol. 25, p. 946). New York: Wiley.
6. Wilson, EO (2001). Sosiobiologi.