The heterosis , juga dikenal sebagai keuntungan heterozigot dan kekuatan hibrida, adalah fenomena genetik yang memanifestasikan dirinya dalam perbaikan sehubungan dengan orang tua, kinerja fisiologis pada generasi pertama dari persilangan antara saudara jauh dari spesies yang sama, atau antara spesies yang berbeda, tumbuhan dan hewan.
Peningkatan kinerja fisiologis terjadi, misalnya pada peningkatan kesehatan, kapasitas kognitif atau massa, mengacu pada sifat fenotipik yang menguntungkan karena memiliki genotipe yang lebih sesuai.
Sumber: pixabay.com
Perlu dicatat bahwa kerabat jauh kami memahami individu dari populasi yang terisolasi secara genetik, serta varietas, strain, atau subspesies dari spesies yang sama.
Depresi perkawinan sedarah
Heterosis adalah hasil eksogami. Ini kebalikan dari perkawinan sedarah, yang bisa menghasilkan homozigositas. Karena rekombinasi genetik, keunggulan heterozigot dapat hilang, dengan munculnya kembali homozigositas, dan bahkan oleh kemandulan, pada generasi kedua.
Namun, pembagian genetik antara kerabat jauh dapat memberikan keuntungan adaptif jangka panjang.
Depresi perkawinan sedarah adalah penurunan kemampuan beradaptasi (fitnes) yang disebabkan oleh perkawinan sedarah. Ini diekspresikan sebagai pengurangan dalam kelangsungan hidup dan reproduksi pada keturunan individu terkait sehubungan dengan keturunan individu yang tidak terkait. Ini adalah fenomena universal yang telah didokumentasikan pada tumbuhan dan hewan.
Ketika ada persilangan antara kerabat jauh dari spesies yang sama, atau di antara spesies yang berbeda, akibatnya biasanya penggabungan alel baru atau langka (introgresi) ke kumpulan gen populasi di mana anggota generasi yang dihasilkan dari penyeberangan awal.
Faktanya, eksogami seringkali merupakan sumber alel baru atau langka yang lebih penting daripada mutasi. Alel-alel ini memberikan dua keuntungan: 1) meningkatkan variabilitas genetik dan oleh karena itu frekuensi individu heterozigot dalam populasi tersebut; 2) memperkenalkan gen yang mengkode sifat fenotipe yang mewakili praadaptasi baru.
Keunggulan genetik
Dari sudut pandang genetika Mendel, keunggulan heterosis dijelaskan oleh dua hipotesis: 1) komplementasi, juga disebut sebagai model dominasi; 2) interaksi alel, juga disebut sebagai model dominasi berlebihan.
Hipotesis komplementasi mendalilkan bahwa, pada beberapa lokus genetik, keturunan heterozigot mengekspresikan lebih sedikit alel resesif yang sedikit merusak daripada orang tua homozigot mereka.
Pada keturunan hibrida, alel yang lebih tinggi dari satu induk akan menyembunyikan alel yang lebih rendah dari induk lainnya. Ini berarti bahwa, untuk setiap lokus genetik yang terlibat, keturunannya hanya mengekspresikan alel terbaik dari kedua orang tuanya.
Dengan demikian, generasi pertama akan memiliki genotipe yang lebih bugar secara kumulatif dengan ciri-ciri terbaik dari masing-masing induk.
Hipotesis interaksi alel mendalilkan bahwa dua alel dari setiap lokus genetik mengekspresikan komplementer, yaitu, mereka menambahkan efeknya. Ini berarti bahwa karakter fenotipik yang dikodekan oleh kedua alel dapat menghasilkan respon yang lebih luas terhadap variabilitas lingkungan yang dihadapi oleh keturunan daripada yang diperbolehkan oleh homozigositas.
Kedua hipotesis ini tidak saling eksklusif dalam arti bahwa masing-masing dapat diterapkan pada kumpulan lokus genetik yang berbeda pada individu hibrid yang sama.
Pada tumbuhan
Pada awal abad ke-20, George Shull menunjukkan bahwa hibridisasi dua varietas jagung yang ditanam di Amerika Serikat, yang kehilangan sebagian produktivitasnya karena perkawinan sedarah, menghasilkan tanaman yang lebih besar dan lebih kuat dengan hasil yang lebih baik. Saat ini, pada jagung hibrida, heterosis memungkinkan panen yang 100–200% lebih besar.
Pada akhir 1970-an, Cina mulai menanam padi hibrida yang menghasilkan hasil 10% lebih tinggi daripada jagung konvensional. Saat ini, panen 20–50% lebih besar tercapai
Peningkatan hasil yang dicapai heterosis pada tanaman budidaya yang dapat dimakan lainnya adalah: terong, 30–100%; brokoli, 40–90%; zucchini, 10–85%; jelai, 10–50%; bawang bombay, 15–70%; gandum hitam, 180–200%; lobak, 39–50%; buncis, 45–75%; gandum, 5–15%; wortel, 25-30%.
Pada hewan
Keledai adalah hibrida hewan paling terkenal. Mereka hasil dari perkawinan kuda jantan (Equus caballus) dengan keledai betina (E. asinus). Kegunaannya sebagai hewan pengangkut adalah karena heterosis. Mereka lebih besar, lebih kuat dan lebih tahan dari pada kudanya. Mereka memiliki langkah aman. Mereka juga memiliki kapasitas belajar yang lebih besar daripada orang tua mereka.
Hibridisasi kera (Macaca mulatta) asal Cina dan Hindu menghasilkan jantan dan betina yang menunjukkan heterosis karena mereka memiliki panjang kepala-tubuh yang lebih besar dan massa tubuh yang lebih besar daripada induknya. Perbedaan ini lebih terlihat pada jantan, yang dapat meningkatkan kemampuannya untuk bersaing dengan jantan non-hibrida untuk betina.
Katak yang dapat dimakan (Pelophylax esculentus) merupakan hibrida subur dari Pelophylax ridibundus dan P. lessonae (famili Ranidae) yang hidup bersimpati di Eropa Tengah. P. esculentus menahan tekanan oksigen yang lebih rendah daripada spesies induk, memungkinkannya untuk berhibernasi di perairan yang sangat kekurangan oksigen. Dimana mereka hidup berdampingan, P. esculentus lebih berlimpah.
Dalam diri manusia
Saat ini, planet kita dihuni oleh satu spesies manusia. Terdapat bukti genetik bahwa 65.000–90.000 tahun yang lalu manusia Eropa modern (Homo sapiens) terkadang melakukan hibridisasi dengan Neanderthal (Homo neanderthalensis).
Ada juga bukti yang menunjukkan bahwa manusia Melanesia modern (Homo sapiens) cukup sering kawin dengan Denisovan, spesies manusia misterius yang punah, 50.000–100.000 tahun yang lalu.
Tidak diketahui apakah hibridisasi purba ini mengakibatkan heterosis, tetapi ada kemungkinan hal ini terjadi berdasarkan pengamatan heterosis positif dan negatif pada manusia modern.
Orang dengan ayah dan ibu dari berbagai daerah di Cina telah terbukti memiliki tinggi dan prestasi akademis lebih tinggi daripada rata-rata daerah asal orang tua mereka. Ini dapat diartikan sebagai heterosis positif.
Banyak kelompok etnis yang berbeda tinggal di Pakistan yang ditandai dengan tingkat homozigositas yang tinggi yang disebabkan oleh frekuensi pernikahan kerabat yang tinggi. Kelompok-kelompok ini diperkirakan menderita heterosis negatif, yang ditunjukkan dengan kejadian kanker payudara dan ovarium yang lebih tinggi dari biasanya.
Referensi
- Baranwal, VK, Mikkilineni, V., Zehr, UB, Tyagi, AK, Kapoor, S. 2012. Heterosis: ide-ide yang muncul tentang hybrid vigor. Jurnal Botani Eksperimental, 63, 6309-6314.
- Benirschke, K. 1967. Sterilitas dan kesuburan hibrida mamalia interspesifik. Dalam: Benirschke, K., ed. "Aspek perbandingan kegagalan reproduksi". Springer, New York.
- Berra, TM, Álvarez, G., Ceballos, FC 2010. Apakah dinasti Darwin / Wedgwood terpengaruh oleh kerabat? BioScience, 60, 376-383.
- Birchler, JA, Yao, H., Chudalayandi, S. 2006. Mengurai dasar genetik dari kekuatan hibrida. Prosiding National Academy of Science of the USA, 103, 12957–12958.
- Burke, JM, Arnold, ML 2001. Genetika dan kesesuaian hibrida. Review Tahunan Genetika, 35, 31–52.
- Callaway, E. 2011. DNA kuno mengungkapkan rahasia sejarah manusia: manusia modern mungkin mengambil gen kunci dari kerabat yang punah. Alam, 137, 136-137.
- Denic, S., Khatib, F., Awad, M., Karbani, G., Milenkovic, J. 2005. Kanker oleh heterosis negatif: kanker payudara dan ovarium berlebih pada hibrida dari kelompok etnis bawaan. Hipotesis Medis, 64, 1002–1006.
- Frankel, R. 1983. Heterosis: penilaian kembali teori dan praktek. Springer, Berlin.
- Frankham, R. 1998. Perkawinan sedarah dan kepunahan: populasi pulau. Biologi Konservasi, 12, 665–675.
- Fritz, RS, Moulia, C. 1999. Resistensi tumbuhan dan hewan hibrida terhadap herbivora, patogen, dan parasit. Review Tahunan Ekologi dan Sistematika, 565–591.
- Govindaraju, DR 2019. Penjelasan dari teka-teki berusia lebih dari seabad dalam genetika-heterosis. PLoS berbagai 17 (4): e3000215.
- Groszmann, M., Greaves, IK, Fujimoto, R., Peacock, WJ, Dennis, ES 2013. Peran epigenetik dalam kekuatan hibrida. Trends in Genetics, 29, 684–690.
- Grueber, CE, Wallis, GP, Jamieson, IG 2008. Heterozigositas - korelasi kebugaran dan relevansinya dengan studi tentang depresi perkawinan sedarah pada spesies terancam. Ekologi Molekuler, 17, 3978–3984.
- Hedrick, PW, García-Dorado, A. 2016. Memahami depresi perkawinan sedarah, pembersihan, dan penyelamatan genetik. Tren dalamEkologi & Evolusi, http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2016.09.005.
- Hedrick, PW, Kalinowski, ST 2000. Depresi perkawinan sedarah dalam biologi konservasi. Review Tahunan Ekologi dan Sistematika, 31, 139–62.
- Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. Menuju dasar molekuler heterosis. TREN dalam Ilmu Tanaman, 10.1016 / j.tplants.2007.08.005.
- Jolly, CJ, Woolley-Barker, T., Beyene, S., Disotell, TR, Phillips-Conroy, JE 1997. Babun hibrida intergenerik. Jurnal Primatologi Internasional, 18, 597-627.
- Kaeppler, S. 2012. Heterosis: banyak gen, banyak mekanisme mengakhiri pencarian teori pemersatu yang belum ditemukan. Volume Botani ISRN, 10.5402 / 2012/682824.
- Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Pengaruh heterosis pada pertumbuhan tinggi dan segmennya: studi cross-sectional dari gadis-gadis Khasi di India Timur Laut. Annals of Human Biology, 30, 605–621.
- Berenda, RC Pentingnya variasi genetik bagi kelangsungan hidup populasi mamalia. Journal of Mammalogy, 78, 320–335.
- Lippman, ZB, Zamir, D. 2006. Heterosis: mengunjungi kembali keajaiban. TRENDS in Genetics, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
- McQuillan, R., dkk. 2012. Bukti depresi perkawinan sedarah pada tinggi manusia. PLoS Genetics, 8, e1002655.
- Proops, L., Beban, F., Osthaus, B. 2009. Kognisi Mule: kasus kekuatan hibrida? Animal Cognition, 12, 75–84.
- Zhu, C., Zhang, X., Zhao, Q., Chen, Q. 2018. Pernikahan hibrida dan heterosis fenotipik pada keturunan: bukti dari China. Ekonomi dan Biologi Manusia. 10.1016 / j.ehb.2018.02.008.