The heterochromatin adalah bagian dari kromatin (DNA dan histon protein) padat kromosom eukariotik. Biasanya dikaitkan dengan daerah "diam" dari genom, yaitu dengan daerah yang tidak aktif secara transkripsi.
Heitz, pada tahun 1928, adalah orang pertama yang membedakan dua jenis kromatin pada kromosom eukariotik selama interfase, menggambarkan eukromatin dan heterokromatin berdasarkan pemadatan diferensial mereka.
Organisasi kromatin dalam inti (Sumber: Sha, K. dan Boyer, LA Tanda kromatin dari sel-sel berpotensi majemuk (31 Mei 2009), Buku Batang, ed. Komunitas Penelitian Sel Punca, Buku Batang, doi / 10.3824 / batang. 1.45.1, http://www.stembook.org. Melalui Wikimedia Commons)
Jika kromosom eukariotik diwarnai dengan berbagai teknik, khusus untuk DNA, pengamatan mikroskopis mengungkapkan bahwa ada daerah dari struktur ini yang mengalami noda lebih kuat daripada yang lain. Daerah ini sesuai dengan daerah hiperkompak hetrokromatin.
Heterokromatinisasi DNA, yaitu pengemasannya, dapat terjadi dalam sel sebagai respons terhadap berbagai faktor dan dapat bersifat fakultatif atau konstitutif.
Heterokromatin konstitutif adalah sifat permanen yang umumnya diturunkan, sedangkan heterokromatin fakultatif mungkin atau mungkin tidak ada pada kromosom pada waktu tertentu. Contoh terbaik dari heterokromatin konstitutif adalah salah satu dari dua kromosom X pada wanita.
Pada eukariota, heterokromatin "menyimpan" dan "memadatkan" genom besar yang menjadi ciri mereka, terutama daerah yang terdiri dari urutan berulang, fraksi sisa dari transposon retro yang menyerang, elemen transposabel, antara lain.
Struktur
Heterokromatin tidak memiliki struktur yang jauh berbeda dari kromatin yang dikemas kurang padat, eukromatin.
Memahami hal ini, penting untuk diingat bahwa kromosom eukariotik terdiri dari molekul DNA yang terkait dengan protein yang disebut histon. Delapan histon membentuk inti oktamerik yang dikenal sebagai "nukleosom", tempat DNA membungkusnya.
Asosiasi DNA dengan protein histon terjadi berkat interaksi elektrostatis antara muatan positif residu dasar protein ini dan muatan negatif gugus fosfat struktur untai DNA.
Nukleosom (Sumber: Nucleosome_structure.png: Karya turunan Richard Wheeler (Zephyris) (Nucleosome-2.png): Rekymanto melalui Wikimedia Commons)
- Oktamer dari histones
Setiap oktamer histon terdiri dari satu tetramer histon H3 dan H4, dan dari dua dier histon H2A dan H2B; Sekitar 146 pasangan basa DNA ditampung di sekitar setiap nukleus histon.
Nukleosom "semakin dekat" satu sama lain berkat partisipasi histon lain yang dikenal sebagai histon penyatuan atau jembatan (penghubung, dalam bahasa Inggris), yaitu histon H1.
Kromatin kemudian terdiri dari nukleosom berurutan yang kompak untuk membentuk struktur berserat dengan ketebalan lebih besar tetapi lebih pendek.
Setiap protein histon dicirikan oleh adanya "ekor" asam amino yang dapat mengalami modifikasi enzimatik kovalen. Modifikasi ini telah ditemukan mempengaruhi tingkat ekspresi atau pembungkaman gen yang terkait dengan nukleosom, serta tingkat pemadatan kromatin.
Secara khusus, heterokromatin ditandai dengan hipoasetilasi histon di semua eukariota, dan dengan metilasi histon H3 pada residu lisin 9, hanya untuk eukariota "lebih tinggi".
Enzim yang bertanggung jawab untuk melakukan modifikasi ini masing-masing dikenal sebagai histone deacetylases dan histone methyltransferases.
Selain modifikasi pada histon, DNA juga dapat dimetilasi, yang memengaruhi derajat pemadatan kromatin dan sesuai dengan mekanisme epigenetik kedua dari dua mekanisme pengorganisasian genom eukariotik.
Di mana heterokromatin ditemukan?
Heterokromatin, seperti dibahas di awal, dapat bersifat konstitutif atau fakultatif.
Heterokromatin konstitutif sangat melimpah di daerah genom yang memiliki kepadatan tinggi urutan berulang (seperti elemen satelit, misalnya), di mana terdapat banyak elemen transposabel yang dibungkam, di daerah sentromerik dan di telomer.
Dikatakan konstitutif karena daerah genom ini tetap terkondensasi atau kompak selama pembelahan sel. Sebaliknya, dalam sel yang tidak membelah, sebagian besar DNA adalah eukromatik dan hanya ada beberapa daerah heterokromatin konstitutif yang terdefinisi dengan baik.
Heterokromatin fakultatif ditemukan di lokus yang diatur selama berbagai tahap perkembangan; jadi itu sebenarnya mewakili daerah "yang terkondensasi sementara" yang dapat berubah sesuai dengan sinyal seluler dan aktivitas genetik.
fitur
Karena heterokromatin adalah bagian penting dari daerah telomer dan sentromerik, ia menggunakan fungsi transendental dari sudut pandang pembelahan sel dan perlindungan ujung kromosom.
Sentromer berfungsi secara aktif selama pembelahan sel, memungkinkan duplikat kromosom bergerak menuju kedua kutub sel yang membelah, sedangkan gen lainnya tetap tidak aktif dan kompak.
Pemadatan daerah spesifik kromosom eukariotik identik dengan pembungkaman genetik, karena fakta bahwa heterokromatin padat menyiratkan tidak dapat diaksesnya mesin transkripsi ke urutan gen yang mendasarinya.
Sejauh menyangkut rekombinasi, heterokromatin menekan proses ini, melindungi integritas genom dengan melarang rekombinasi "tidak sah" antara sekuens DNA berulang yang tersebar di seluruh genom. Hal ini sangat penting untuk mengontrol elemen transposabel "parasit", yang dibungkam oleh heterokromatinisasi.
Fungsi struktural
Hingga beberapa tahun yang lalu, ada anggapan bahwa DNA heterokromatik adalah semacam "DNA sampah", karena para ilmuwan tidak menemukan fungsi spesifik untuk rangkaian yang termasuk di wilayah ini; Mari kita ingat bahwa lebih dari 80% DNA genom manusia, misalnya, tidak mengkode protein seluler atau molekul RNA dengan fungsi pengaturan.
Namun, sekarang diketahui bahwa pembentukan DNA heterokromatik fakultatif sangat penting untuk pengaturan banyak proses selama perkembangan dan pertumbuhan makhluk hidup, dan bahwa daerah heterokromatin konstitutif memainkan peran mendasar dari sudut pandang. dari sudut pandang struktural.
Telah dikemukakan oleh banyak penulis bahwa heterokromatin mungkin memiliki fungsi struktural pada kromosom eukariotik. Klaim ini didasarkan pada fakta bahwa daerah heterokromatik dari bagian tertentu kromosom terpisah darinya yang memiliki pola "aktivitas" genetik yang berbeda.
Dengan kata lain, daerah heterokromatik berfungsi sebagai "pengatur jarak" antara daerah aktif transkripsi yang berbeda, yang mungkin sangat penting dari sudut pandang transkripsi gen yang terletak di sana.
Referensi
- Griffiths, AJ, Wessler, SR, Lewontin, RC, Gelbart, WM, Suzuki, DT, & Miller, JH (2005). Pengantar analisis genetik. Macmillan.
- Brown, SW (1966). Heterochromatin. Sains, 151 (3709), 417-425.
- Elgin, SC, & Grewal, SI (2003). Heterochromatin: diam itu emas. Biologi Saat Ini, 13 (23), R895-R898.
- Grewal, SI, & Jia, S. (2007). Heterochromatin ditinjau kembali. Nature Reviews Genetics, 8 (1), 35.
- Grewal, SI, & Moazed, D. (2003). Kontrol heterokromatin dan epigenetik ekspresi gen. sains, 301 (5634), 798-802.
- Hennig, W. (1999). Heterochromatin. Kromosoma, 108 (1), 1-9.