GLIKOLIPID: KLASIFIKASI, STRUKTUR DAN FUNGSI - BIOLOGI - 2025

The glikolipid yang membran lipid karbohidrat dalam kelompok kepala kutub mereka. Mereka menyajikan distribusi paling asimetris di antara lipid membran, karena mereka secara eksklusif ditemukan di lapisan luar membran sel, terutama melimpah di membran plasma.

Seperti kebanyakan lipid membran, glikolipid memiliki daerah hidrofobik yang terdiri dari ekor hidrokarbon apolar, dan daerah kepala atau kutub, yang dapat terdiri dari berbagai kelas molekul, tergantung pada glikolipid yang dimaksud.

Skema umum glikolipid (Sumber: Wpcrosson via Wikimedia Commons)

Glikolipid dapat ditemukan pada organisme bersel tunggal seperti bakteri dan ragi, serta pada organisme serumit hewan dan tumbuhan.

Dalam sel hewan, glikolipid sebagian besar terdiri dari kerangka sfingosin, sedangkan pada tumbuhan, dua yang paling umum terkait dengan digliserida dan turunan asam sulfonat. Dalam bakteri ada juga gliserida glikosil dan turunan dari gula asilasi.

Pada tumbuhan, glikolipid terkonsentrasi di membran kloroplastik, sedangkan pada hewan melimpah di membran plasma. Bersama dengan glikoprotein dan proteoglikan, glikolipid membentuk bagian penting dari glikokaliks, yang sangat penting untuk banyak proses seluler.

Glikolipid, terutama yang ada pada sel hewan, cenderung berasosiasi satu sama lain melalui ikatan hidrogen antara gugus karbohidratnya, dan oleh gaya van der Waals di antara rantai asam lemaknya. Lipid ini hadir dalam struktur membran yang dikenal sebagai rakit lipid, yang memiliki banyak fungsi.

Fungsi glikolipid bermacam-macam, tetapi pada eukariota lokasinya di permukaan luar membran plasma relevan dari berbagai sudut pandang, terutama dalam proses komunikasi, adhesi dan diferensiasi sel.

Klasifikasi

Glikolipid adalah glikokonjugat yang membentuk kelompok molekul yang sangat heterogen, karakteristik yang umum adalah adanya residu sakarida yang dihubungkan oleh ikatan glukosidik ke bagian hidrofobik, yang dapat berupa asil-gliserol, ceramide atau prenyl fosfat.

Klasifikasinya didasarkan pada kerangka molekul yang menjadi jembatan antara wilayah hidrofobik dan kutub. Jadi, bergantung pada identitas grup ini, kami memiliki:

Glikogliserolipid

Glikolipid ini, seperti gliserolipid, memiliki tulang punggung diasilgliserol atau monoalkil-monoasilgliserol di mana residu gula terikat oleh ikatan glukosidik.

Glikogliserolipid relatif seragam dalam hal komposisi karbohidratnya, dan galaktosa atau residu glukosa dapat ditemukan dalam strukturnya, dari mana klasifikasi utamanya mengikuti, yaitu:

• Galacto glycerolipids : mereka memiliki residu galaktosa di bagian karbohidratnya. Daerah hidrofobik terdiri dari molekul diasilgliserol atau alkil asilgliserol.
• Gluco Glycerolipids: Ini memiliki residu glukosa di kepala kutubnya dan daerah hidrofobik hanya terdiri dari alkil asilgliserol.
• Sulfo gliserolipid : dapat berupa galakto-gliserolipid atau gluko-gliserolipid dengan karbon yang terikat pada gugus sulfat, yang memberikan karakteristik “asam” dan membedakannya dari glikogliserolipid netral (galakto- dan gliserolipid).

Glukosphingolipid

Lipid ini memiliki molekul "kerangka" bagian ceramide yang dapat memiliki molekul asam lemak berbeda yang terpasang.

Mereka adalah lipid yang sangat bervariasi, tidak hanya dalam hal komposisi rantai hidrofobiknya, tetapi juga terkait dengan residu karbohidrat di kepala kutubnya. Mereka berlimpah di banyak jaringan mamalia.

Klasifikasi mereka didasarkan pada jenis substitusi atau identitas bagian sakarida, bukan pada wilayah yang tersusun dari rantai hidrofobik. Menurut jenis substitusi, klasifikasi sfingolipid ini adalah sebagai berikut:

Glukosphingolipid netral: yang mengandung heksosa, N-asetil heksosamin dan metil pentosa di bagian sakarida.

Sulfatida: adalah glukosphingolipid yang mengandung ester sulfat. Mereka bermuatan negatif dan terutama berlimpah di selubung mielin sel otak. Yang paling umum memiliki residu galaktosa.

Gangliosida: juga dikenal sebagai sialosyl glycolipids, mereka adalah yang mengandung asam sialic, itulah sebabnya mereka juga dikenal sebagai glycosphingolipids asam.

Phosphoinositido-glycolipids : kerangka terdiri dari phosphoinositido-ceramides.

Glycophosphatidylinositols

Mereka adalah lipid yang biasanya dikenal sebagai jangkar stabil untuk protein di lapisan ganda lipid. Mereka ditambahkan setelah translasi ke ujung terminal-C dari banyak protein yang biasanya ditemukan menghadap permukaan luar membran sitoplasma.

Mereka terdiri dari pusat glukan, ekor fosfolipid dan bagian fosfoetanolamina yang mengikatnya.

Struktur

Glikolipid dapat memiliki gugus sakarida yang terikat pada molekul melalui ikatan N atau O-glukosidik, dan bahkan melalui ikatan non-glukosidik, seperti ikatan ester atau amida.

Porsi sakarida sangat bervariasi, tidak hanya dalam struktur tetapi juga komposisi. Bagian sakarida ini dapat terdiri dari mono-, di-, oligo- atau polisakarida dari berbagai jenis. Mereka bisa memiliki gula amino dan bahkan gula asam, sederhana atau bercabang.

Berikut adalah uraian singkat tentang struktur umum dari tiga kelas utama glikolipid:

Glikogliserolipid

Seperti disebutkan sebelumnya, glikogliserolipid pada hewan dapat memiliki residu galaktosa atau glukosa, terfosfat atau tidak. Rantai asam lemak dalam lipid ini adalah antara 16 dan 20 atom karbon.

Dalam galakto-gliserolipid, penyatuan antara gula dan tulang punggung lipid terjadi oleh ikatan β-glukosidik antara C-1 galaktosa dan C-3 gliserol. Dua karbon gliserol lainnya diesterifikasi dengan asam lemak atau C1 diganti dengan gugus alkil dan C2 oleh gugus asil.

Biasanya residu galaktosa tunggal diamati, meskipun keberadaan digalaktogliserolipid telah dilaporkan. Ketika sampai pada slufogalactoglycerolipid, biasanya gugus sulfat ditemukan di C-3 dari residu galaktosa.

Struktur gliserolipid sedikit berbeda, terutama yang berkaitan dengan jumlah residu glukosa, yang dapat mencapai 8 residu yang dihubungkan bersama oleh ikatan jenis α (1-6). Molekul glukosa yang menjembatani tulang punggung lipid terikat padanya oleh ikatan α (1-3).

Dalam sulfoglikogliserolipid, gugus sulfat terikat pada karbon pada posisi 6 dari residu glukosa terminal.

Glukosphingolipid

Seperti sfingolipid lainnya, glikosphingolipid berasal dari serin-L yang dipadatkan dengan asam lemak rantai panjang yang membentuk basa sfingoid yang dikenal sebagai sfingosin. Ketika asam lemak lain berikatan dengan karbon 2 dari sfingosin, dihasilkan ceramide, yang merupakan basa umum untuk semua sfingolipid.

Bergantung pada jenis sphingolipid, ini terdiri dari D-glukosa, D-galaktosa, N-asetil-D-galaktosamin dan residu N-asetilglukosamin, serta asam sialat. Gangliosida mungkin yang paling beragam dan kompleks dalam hal percabangan rantai oligosakarida.

Glycophosphatidylinositols

Dalam glikolipid ini, residu pusat glukan (glukosamin dan manosa) dapat dimodifikasi dengan cara berbeda melalui penambahan gugus fosfoetanolamina dan gula lainnya. Variasi ini memberi mereka kompleksitas struktural yang hebat yang penting untuk dimasukkan ke dalam membran.

Tanaman glikolipid

Kloroplas dari banyak ganggang dan tumbuhan tingkat tinggi diperkaya dengan galaktogliserolipid netral yang memiliki sifat yang mirip dengan serebrosida pada hewan. Mono- dan digalaktolipid terkait dengan β dengan bagian digliserida, sedangkan sulfolipid diturunkan dari α-glukosa saja.

Glikolipid Bakteri

Pada bakteri, gliserida glikosil secara struktural analog dengan fosfogliserida hewan, tetapi mengandung residu karbohidrat yang dihubungkan oleh glikosilasi pada posisi 3 sn-1,2-digliserida. Turunan gula terasilasi tidak mengandung gliserol melainkan asam lemak yang langsung menempel pada gula.

Residu sakarida yang paling umum di antara glikolipid bakteri adalah galaktosa, glukosa, dan manosa.

fitur

Pada hewan, glikolipid memainkan peran penting dalam komunikasi sel, diferensiasi dan proliferasi, onkogenesis, tolakan listrik (dalam kasus glikolipid polar), adhesi sel, antara lain.

Kehadirannya di banyak membran sel hewan, tumbuhan dan mikroorganisme berperan penting, yang terutama terkait dengan sifat rakit lipid multifungsi.

Porsi karbohidrat dari glikosphingolipid merupakan penentu antigenisitas dan imunogenisitas sel yang membawanya. Ini mungkin terlibat dalam proses pengenalan antar sel, serta dalam aktivitas "sosial" seluler.

Galaktogliserolipid pada tumbuhan, mengingat kelimpahan relatifnya pada membran tumbuhan, memiliki peran penting dalam membentuk karakteristik membran seperti stabilitas dan aktivitas fungsional banyak protein membran.

Peran glikolipid pada bakteri juga beragam. Beberapa glikogliserolipid diperlukan untuk meningkatkan stabilitas lapisan ganda. Mereka juga berfungsi sebagai prekursor untuk komponen membran lainnya dan juga mendukung pertumbuhan anoksia atau defisiensi fosfat.

Jangkar GPI atau glukosidilfosfatidylinositol juga terdapat dalam rakit lipid, berpartisipasi dalam transduksi sinyal, dalam patogenesis banyak mikroorganisme parasit dan orientasi membran apikal.

Kemudian dapat dikatakan bahwa fungsi umum glikolipid, baik pada tumbuhan, hewan dan bakteri, sesuai dengan pembentukan stabilitas dan fluiditas membran; partisipasi dalam interaksi protein-lipid tertentu dan pengenalan sel.

Referensi

1. Abdel-mawgoud, AM, & Stephanopoulos, G. (2017). Glikolipid mikroba sederhana: Kimia, aktivitas biologis, dan rekayasa metabolik. Sintetis dan Bioteknologi Sistem, 1–17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molecular Biology of the Cell (edisi ke-6th). New York: Ilmu Garland.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Sintesis Glikolipid. Penelitian Karbohidrat, 797–813.
4. Benson, A. (1964). Lipid membran tanaman. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, & Slomiany, A. (1987). Glikogliserolipid hewan. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Struktur dan fungsi glikogliserolipid pada tumbuhan dan bakteri. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.
7. Honke, K. (2013). Biosintesis dan fungsi biologis sulfoglikolipid. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129–138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Biokimia Sphingolipid. (D. Hanahan, Ed.), Handbook of Lipid Research 3 (edisi ke-1st).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Fase dan transisi fase glikogliserolipid. Kimia dan Fisika Lipid, 69, 181–207.
10. Hukum, J. (1960). Glikolipid. Ulasan Tahunan, 29, 131–150.
11. Paulick, MG, & Bertozzi, CR (2008). Jangkar Glycosylphosphatidylinositol: Penahan Membran yang Kompleks. Biokimia, 47, 6991-7000.