GLIKOLISIS ANAEROBIK: REAKSI DAN JALUR FERMENTASI - BIOLOGI - 2025

The anaerobik glikolisis atau anaerobik adalah jalur katabolik digunakan oleh banyak jenis sel untuk degradasi glukosa dalam dalam ketiadaan oksigen. Dengan kata lain, glukosa tidak sepenuhnya teroksidasi menjadi karbon dioksida dan air, seperti halnya dengan glikolisis aerobik, melainkan produk fermentasi yang dihasilkan.

Ini disebut glikolisis anaerobik karena terjadi tanpa adanya oksigen, yang dalam kasus lain berfungsi sebagai akseptor elektron terakhir dalam rantai transpor mitokondria, di mana sejumlah besar energi dihasilkan dari pemrosesan produk glikolitik.

Glikolisis (Sumber: RegisFrey via Wikimedia Commons)

Bergantung pada organisme, kondisi anaerobiosis atau kekurangan oksigen akan menghasilkan produksi asam laktat (sel otot, misalnya) atau etanol (ragi), dari piruvat yang dihasilkan oleh katabolisme glukosa.

Akibatnya, hasil energi turun drastis, karena hanya dua mol ATP yang diproduksi untuk setiap mol glukosa yang diproses, dibandingkan dengan 8 mol yang dapat diperoleh selama glikolisis aerobik (hanya pada fase glikolitik).

Perbedaan jumlah molekul ATP berkaitan dengan reoksidasi NADH, yang tidak menghasilkan ATP tambahan, bertentangan dengan apa yang terjadi pada glikolisis aerob, di mana 3 molekul ATP diperoleh untuk setiap NADH.

Reaksi

Glikolisis anaerob sama sekali tidak berbeda dari glikolisis aerobik, karena istilah "anaerobik" lebih mengacu pada apa yang terjadi setelah jalur glikolitik, yaitu nasib produk reaksi dan zat antara.

Dengan demikian, sepuluh enzim berbeda terlibat dalam reaksi glikolisis anaerobik, yaitu:

1-Hexokinase (HK): menggunakan satu molekul ATP untuk setiap molekul glukosa. Ini menghasilkan glukosa 6-fosfat (G6P) dan ADP. Reaksi ini tidak dapat diubah dan membutuhkan ion magnesium.

2-Phosphoglucose isomerase (PGI): mengisomerisasi G6P menjadi fruktosa 6-fosfat (F6P).

3-Fosfofruktokinase (PFK): memfosforilasi F6P menjadi fruktosa 1,6-bifosfat (F1,6-BP) menggunakan satu molekul ATP untuk setiap F6P, reaksi ini juga tidak dapat diubah.

4-Aldolase: membelah molekul F1,6-BP dan menghasilkan gliseraldehida 3-fosfat (GAP) dan dihidroksiaseton fosfat (DHAP).

5-Triose phosphate isomerase (TIM): berpartisipasi dalam interkonversi DHAP dan GAP.

6-Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH): menggunakan dua molekul NAD ⁺ dan 2 molekul anorganik fosfat (Pi) untuk memfosforilasi GAP, menghasilkan 1,3-bisphosphoglycerate (1,3-BPG) dan 2 NADH.

7-Phosphoglycerate kinase (PGK): menghasilkan dua molekul ATP melalui fosforilasi pada tingkat substrat dua molekul ADP. Ini digunakan sebagai donor gugus fosfat setiap molekul 1,3-BPG. Menghasilkan 2 molekul 3-fosfogliserat (3PG).

8-Phosphoglycerate mutase (PGM): mengatur ulang molekul 3PG untuk menghasilkan perantara dengan energi yang lebih tinggi, 2PG.

9-Enolase: dari 2PG menghasilkan fosfoenolpiruvat (PEP) dengan dehidrasi mantan.

10-piruvat kinase (PYK): fosfoenolpiruvat digunakan oleh enzim ini untuk membentuk piruvat. Reaksi ini melibatkan transfer gugus fosfat pada posisi 2 dari fosfoenolpiruvat ke molekul ADP. 2 piruvat dan 2 ATP diproduksi untuk setiap glukosa.

Jalur fermentasi

Fermentasi adalah istilah yang digunakan untuk menunjukkan bahwa glukosa atau nutrisi lain terdegradasi tanpa adanya oksigen, untuk mendapatkan energi.

Dengan tidak adanya oksigen, rantai transpor elektron tidak memiliki akseptor akhir dan oleh karena itu fosforilasi oksidatif tidak terjadi, yang menghasilkan energi dalam jumlah besar dalam bentuk ATP. NADH tidak teroksidasi ulang oleh jalur mitokondria, tetapi melalui jalur alternatif, yang tidak menghasilkan ATP.

Tanpa NAD ^{+ yang} cukup ^, jalur glikolitik berhenti, karena transfer fosfat ke GAP membutuhkan reduksi bersamaan dari kofaktor ini.

Beberapa sel memiliki mekanisme alternatif untuk mengatasi periode anaerobiosis, dan mekanisme ini umumnya melibatkan beberapa jenis fermentasi. Sel-sel lain, di sisi lain, bergantung hampir secara eksklusif pada proses fermentatif untuk kelangsungan hidupnya.

Produk dari jalur fermentasi banyak organisme secara ekonomi relevan dengan manusia; Contohnya adalah produksi etanol oleh beberapa ragi anaerobik dan pembentukan asam laktat oleh bakteri lakto yang digunakan untuk produksi yogurt.

Produksi asam laktat

Banyak jenis sel tanpa oksigen menghasilkan asam laktat berkat reaksi yang dikatalisis oleh kompleks dehidrogenase laktat, yang menggunakan karbon piruvat dan NADH yang dihasilkan dalam reaksi GAPDH.

Fermentasi Laktik (Sumber: Sjantoni via Wikimedia Commons)

Produksi etanol

Piruvat diubah menjadi asetaldehida dan CO2 oleh dekarboksilase piruvat. Asetaldehida kemudian digunakan oleh alkohol dehidrogenase, yang menguranginya, menghasilkan etanol dan meregenerasi satu molekul NAD ⁺ untuk setiap molekul piruvat yang masuk dengan cara ini.

Fermentasi alkohol (Sumber: Arobson1 via Wikimedia Commons)

Fermentasi aerobik

Glikolisis anaerobik memiliki karakteristik utamanya yaitu fakta bahwa produk akhir tidak sesuai dengan CO ₂ dan air, seperti dalam kasus glikolisis aerobik. Sebaliknya, produk khas dari reaksi fermentasi dihasilkan.

Beberapa penulis telah menggambarkan proses "fermentasi aerobik" atau glikolisis aerobik glukosa untuk organisme tertentu, di antaranya beberapa parasit dari keluarga Trypanosomatidae dan banyak sel tumor kanker menonjol.

Dalam organisme ini, telah ditunjukkan bahwa bahkan dengan adanya oksigen, produk dari jalur glikolitik sesuai dengan produk jalur fermentasi, oleh karena itu diperkirakan terjadi oksidasi "parsial" dari glukosa, karena tidak semua energi diekstraksi kemungkinan karbonnya.

Meskipun "fermentasi aerobik" glukosa tidak berarti sama sekali tidak ada aktivitas pernapasan, karena ini bukanlah proses yang seluruhnya atau tidak sama sekali. Namun, literatur menunjukkan ekskresi produk seperti piruvat, laktat, suksinat, malat dan asam organik lainnya.

Glikolisis dan kanker

Banyak sel kanker menunjukkan peningkatan pengambilan glukosa dan aliran glikolitik.

Tumor pada penderita kanker berkembang pesat, sehingga pembuluh darah menjadi hipoksia. Jadi, suplemen energi sel-sel ini bergantung terutama pada glikolisis anaerobik.

Namun, fenomena ini dibantu oleh faktor transkripsi yang diinduksi hipoksia (HIF), yang meningkatkan ekspresi enzim glikolitik dan transporter glukosa dalam membran melalui mekanisme yang kompleks.

Referensi

1. Akram, M. (2013). Ulasan mini tentang Glikolisis dan Kanker. J. Canc. Educ., 28, 454–457.
2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Glikolisis aerobik tinggi dari sel hepatoma tikus dalam kultur: Peran heksokinase mitokondria. Proc. Natl. Acad. Sci., 74 (9), 3735–3739.
3. Cazzulo, JJ (1992). Fermentasi aerobik glukosa oleh trypanosomatid. The FASEB Journal, 6, 3153–3161.
4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Glikolisis aerobik: di luar proliferasi. Frontiers in Immunology, 6, 1–5.
5. Li, X., Gu, J., & Zhou, Q. (2015). Review glikolisis aerobik dan enzim kuncinya - target baru untuk terapi kanker paru. Kanker Dada, 6, 17-24.
6. Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Fermentasi alkohol dari sumber karbon dalam hidrolisat biomassa oleh Saccharomyces cerevisiae: status saat ini. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391–418.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Prinsip Lehninger Biokimia. Omega Editions (edisi ke-5).