GLISEROL 3-FOSFAT: STRUKTUR, KARAKTERISTIK, FUNGSI - BIOLOGI - 2025

The gliserol 3-fosfat adalah molekul gliserol memiliki ikatan ester dengan gugus fosfat, memiliki banyak fungsi dalam metabolisme dan bagian dari biomembranes. Molekul ini berfungsi sebagai metabolit untuk glukoneogenesis, biosintesis triasilgliserol, dan biosintesis kurir kedua seperti diasilgliserol (DAG).

Fungsi lain dari gliserol 3-fosfat adalah biosintesis gliserofosfolipid, seperti kardiolipin, plasmalogen, dan alkilasilgliserofosfolipid. Lebih lanjut, ia berpartisipasi dalam suatu kok yang memungkinkan NAD ⁺ diregenerasi dalam sitosol.

Sumber: Mzaki

Struktur dan karakteristik

Rumus empiris gliserol 3-fosfat adalah C ₃ H ₉ O ₆ P dan memiliki tiga atom karbon. Atom karbon 1 dan 3 (C-1 dan C-3) membentuk gugus hidroksimetil (-CH2OH), sedangkan atom karbon 2 (C-2) membentuk gugus hidroksimetilen (-CHOH). Atom oksigen dari gugus hidroksimetil C-3 membentuk ikatan ester dengan gugus fosfat.

Ada sinonim untuk gliserol 3-fosfat, seperti 1,2,3-propanetriol, 1- (dihidrogen fosfat) dan 2,3-dihidroksipropil dihidrogen fosfat, 3-fosfogliserol. Berat molekulnya 172,07 g / mol.

Perubahan energi bebas Gibbs standar (ΔGº) dari hidrolisis gugus fosfat gliserol 3-fosfat adalah -9,2 KJ / mol.

Metabolit ini diubah menjadi perantara glikolisis. Ketika beban energi seluler tinggi, aliran melalui glikolisis berkurang dan dihydroxyacetone phosphate (DHAP) berfungsi sebagai bahan awal untuk jalur biosintesis.

fitur

Glukoneogenesis dan jalur pentosa fosfat

Gliserol berfungsi sebagai metabolit untuk jalur anabolik. Untuk ini, harus diubah menjadi perantara glikolitik melalui dua langkah yang membutuhkan enzim gliserol kinase dan gliserol fosfat dehidrogenase untuk membentuk zat antara dihidroksiaseton-fosfat (DHAP).

Enzim gliserol kinase mengkatalisis transfer gugus fosfat dari ATP (adenosine triphosphate) ke gliserol, membentuk gliserol 3-fosfat dan ADP (adenosin difosfat). Selanjutnya, gliserol 3-fosfat dehidrogenase mengkatalisis reaksi reduksi oksidasi, di mana C-2 dari gliserol 3-fosfat teroksidasi, kehilangan dua elektron.

Elektron dari gliserol 3-fosfat (tereduksi) ditransfer ke NAD ⁺ (teroksidasi), membentuk DHAP (teroksidasi) dan NADH (tereduksi). DHAP adalah metabolit perantara glikolisis yang menyediakan kerangka karbon untuk jalur anabolik, seperti biosintesis glikogen dan nukleotida.

Glukosa 6-fosfat yang dibentuk oleh glukoneogenesis dapat dilanjutkan ke biosintesis glikogen atau ke jalur fosfat pentosa. Selama biosintesis glikogen di hati, glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat. Selama jalur pentosa fosfat, glukosa 6-fosfat diubah menjadi ribosa 5-fosfat.

Biosintesis triasilgliserol

Triasilgliserol adalah lipid netral (tidak bermuatan) yang memiliki ester asam lemak yang terikat secara kovalen dengan gliserol. Triasilgliserol disintesis dari lemak asil-CoA ester dan gliserol 3-fosfat atau DHAP.

Glyceroneogenesis adalah biosintesis baru gliserol dari oksaloasetat, menggunakan enzim glukoneogenesis. Piruvat karboksilase mengubah piruvat menjadi oksaloasetat, dan fosfoenolpiruvat karboksiginase (PEPCK) mengubah oksaloasetat menjadi fosfoenolpiruvat, zat antara glikolitik.

Phosphoenolpyruvate melanjutkan jalur glukoneogenesis menuju biosintesis DHAP, yang diubah menjadi gliserol oleh gliserol 3-fosfat dehidrogenase dan fosfatase yang menghidrolisis gugus fosfat. Gliserol yang terbentuk digunakan untuk biosintesis triasilgliserol.

Selama periode kelaparan, 30% asam lemak yang masuk ke hati direesterifikasi menjadi triasilgliserol dan diekspor sebagai lipoprotein densitas sangat rendah (VLDL).

Meskipun adiposit tidak melakukan glukoneogenesis, mereka memiliki enzim phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK), yang berpartisipasi dalam gliserolgenesis yang diperlukan untuk biosintesis triasilgliserol.

Gliserofosfolipid umum

Gliserofosfolipid adalah triester gliserol 3-fosfat, di mana fosfat adalah kepala kutubnya. C-1 dan C-2 membentuk ikatan ester dengan asam lemak jenuh, seperti palmitat atau sterat, dan asam lemak tak jenuh tunggal, seperti oleat. Deskripsi ini sesuai dengan fosfatidate, yang merupakan gliserofosfolipid paling sederhana.

Dalam membran sel eukariotik, fosfatidate berfungsi sebagai prekursor untuk gliserofosfolipid yang lebih umum, yaitu fosfatidilkolin, fosfatidilserin, fosfatidiletanolamina, dan fosfatidylinositol.

Distribusi lipid (gliserofosfolipid, sfingofosfolipid, sfingoglikolipid, kolesterol) dalam membran sel tidak seragam. Misalnya, lapisan tunggal bagian dalam membran eritrosit kaya akan gliserofosfolipid, sedangkan lapisan luar bagian dalam kaya akan sfingolipid.

Gliserofosfolipid penting karena mereka berpartisipasi dalam pensinyalan sel. Melalui aksi enzim fosfolipase, seperti fosfolipase C, yang memutus ikatan ester pada tingkat C-3 dari fosfatidylinositol-4,5-bifosfat (PPI2), molekul pemberi sinyal inositol 1,4,5-trifosfat dan diacylglycerol (DAG).

Seringkali, bisa ular mengandung enzim fosfolipase A2, yang memecah gliserofosfolipid. Hal ini menyebabkan kerusakan jaringan dengan pecahnya selaput. Asam lemak yang dilepaskan bertindak sebagai deterjen.

Gliserofosfolipid yang kurang umum

Membran sel eukariotik mengandung fosfolipid lain seperti kardiolipin, plasmalogens, dan alkilasilgliserofosfolipid.

Cardiolipin adalah fosfolipid yang pertama kali diisolasi dari jaringan jantung. Biosintesisnya membutuhkan dua molekul fosfatidilgliserol. Plasmalogens mengandung rantai hidrokarbon yang dihubungkan dengan gliserol C-1 oleh ikatan vinil eter. Pada mamalia, 20% gliserofosfolipid adalah plasmallogen.

Dalam alkilasilgliserofosfolipid, substituen alkil dilekatkan pada C-1 gliserol melalui hubungan eter. Gliserofosfolipid ini kurang melimpah dibandingkan dengan plasmalogens.

Regenerasi NAD

Otot rangka, otak, dan otot serangga terbang menggunakan pesawat ulang-alik gliserol 3-fosfat. Gliserol 3-fosfat terutama terdiri dari dua isoenzim: gliserol 3-fosfat dehidrogenase dan flavoprotein dehidrogenase.

Gliserol 3-fosfat dehidrogenase mengkatalisis oksidasi NADH sitosol. NADH ini diproduksi dalam glikolisis, dalam tahap yang dikatalisis oleh gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase (GAPDH). Gliserol 3-fosfat dehidrogenase mengkatalisis transfer dua elektron dari NADH (tereduksi) ke substrat fosfat dihidroksiaseton (teroksidasi).

Produk dari katalisis gliserol 3-fosfat dehidrogenase adalah NAD ⁺ (teroksidasi) dan gliserol 3-fosfat (tereduksi). Yang terakhir dioksidasi oleh flavoprotein dehidrogenase yang ditemukan di membran dalam mitokondria. Dengan cara ini, DHAP didaur ulang.

Flavoprotein dehydrogenase melepaskan elektron ke rantai transpor elektron. Karenanya, NADH dalam sitosol berfungsi untuk biosintesis 1,5 molekul ATP melalui fosforilasi oksidatif dalam rantai transpor elektron. Regenerasi NAD ⁺ di sitosol memungkinkan glikosis berlanjut. GAPDH menggunakan NAD ⁺ sebagai substrat.

Referensi

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biokimia: kursus singkat. WH Freeman, New York.
2. Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Biologi seluler dan molekuler. Editorial Médica Panamericana, Buenos Aires.
3. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biokimia. WW Norton, New York.
4. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Prinsip Lehninger dari biokimia. WH Freeman, New York.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Dasar-dasar biokimia: kehidupan di tingkat molekuler. Wiley, Hoboken.