Ruang periplasmik merupakan daerah selubung atau dinding sel bakteri gram negatif yang dapat dilihat oleh mikrofoto elektron sebagai ruang antara membran plasma dan membran terluarnya.
Pada bakteri gram positif, ruang serupa juga dapat diamati, meskipun lebih kecil, tetapi antara membran plasma dan dinding sel, karena tidak memiliki selubung membran ganda.
Skema penutup bakteri (Sumber: Graevemoore di Wikipedia bahasa Inggris melalui Wikimedia Commons)
Istilah "ruang periplasmik" pada awalnya digunakan oleh Mitchell pada tahun 1961, yang mendeskripsikannya, menggunakan beberapa parameter fisiologis, seperti reservoir enzim dan "saringan molekuler" antara dua lapisan membran. Kedua istilah deskriptif tersebut masih berlaku sampai sekarang.
Pembaca harus ingat bahwa selubung sel bakteri gram negatif adalah struktur berlapis-lapis dan kompleks, semuanya berbeda dalam hal ketebalan, komposisi, fungsionalitas dan interaksi, yang bersifat elastis dan resisten, karena mencegah disintegrasi sel. berkat fakta bahwa ia mempertahankan tekanan osmotik internal.
Lapisan ini termasuk membran sitoplasma, kompleks lipoprotein yang terkait dengannya, dan lapisan peptidoglikan yang termasuk dalam daerah periplasmik; membran luar dan lapisan luar tambahan yang berbeda dalam jumlah, karakteristik dan sifat fisikokimia menurut spesies bakteri yang dipertimbangkan.
Istilah "ruang periplasmik" secara harfiah mengacu pada ruang yang mengelilingi membran plasma dan ini adalah salah satu daerah selubung sel yang terlibat dalam pembentukan bentuk, kekakuan dan ketahanan terhadap tekanan osmotik.
karakteristik
Karakteristik umum
Studi sitologi yang berbeda telah menunjukkan bahwa ruang periplasmik bukanlah zat cair, melainkan gel yang dikenal sebagai periplasma. Ini terdiri dari jaringan peptidoglikan dan berbagai komponen protein dan molekul.
Peptidoglikan terdiri dari unit berulang asam disakarida N-asetil glukosamin-N-asetilmuramat, yang dihubungkan silang oleh rantai samping pentapeptida (oligopeptida dari 5 residu asam amino).
Pada bakteri gram negatif, ketebalan ruang ini dapat bervariasi dari 1 nm hingga 70 nm dan dapat mewakili hingga 40% dari total volume sel beberapa bakteri.
Kompartemen sel bakteri gram negatif seperti itu mengandung sebagian besar protein yang larut dalam air dan, karenanya, memiliki karakteristik polar. Faktanya, protokol eksperimental telah menetapkan bahwa ruang ini dapat menampung hingga 20% dari total kadar air sel.
Karakteristik struktural
Membran luar terkait erat dengan peptidoglikan yang termasuk dalam periplasma berkat adanya protein kecil dan berlimpah yang disebut lipoprotein Braun atau lipoprotein murein. Protein ini berasosiasi dengan membran luar melalui ujung hidrofobiknya dan mengarah ke ruang periplasmik.
Sebagian besar enzim di daerah periplasmik dinding sel bakteri tidak terikat secara kovalen ke komponen struktural dinding, tetapi terkonsentrasi di daerah melebar dari ruang periplasmik yang dikenal sebagai kantong kutub atau "tutup kutub".
Protein yang terikat secara kovalen ke beberapa komponen struktural di periplasma terikat, menurut banyak garis bukti eksperimental, dengan lipopolisakarida yang ada di membran plasma atau di membran luar.
Semua protein yang ada di ruang periplasmik ditranslokasi dari sitoplasma melalui dua jalur atau sistem sekresi: sistem sekresi klasik (Sec) dan sistem translokasi arginin ganda atau "sistem translokasi arginin kembar" (TAT).
Sistem klasik mentranslokasi protein dalam konformasi yang tidak terlipat dan mereka dilipat pasca-translokasi oleh mekanisme yang kompleks, sedangkan substrat dari sistem TAT terlipat penuh dan ditranslokasi secara fungsional aktif.
Karakteristik fungsional umum
Meskipun berada di wilayah spasial yang sama, fungsi ruang periplasmik dan jaringan peptidoglikan sangat berbeda, karena fungsi sebelumnya untuk akomodasi protein dan komponen enzimatik, dan fungsi terakhir berfungsi sebagai pendukung dan penguat selubung. seluler.
"Kompartemen" sel bakteri ini menampung banyak protein yang berpartisipasi dalam beberapa proses pengambilan nutrisi. Diantaranya adalah enzim hidrolitik yang mampu memetabolisme senyawa terfosforilasi dan asam nukleat.
Protein chelating juga dapat ditemukan, yaitu protein yang berpartisipasi dalam pengangkutan zat ke dalam sel dalam bentuk kimia yang lebih stabil dan dapat diasimilasi.
Selain itu, daerah dinding sel tersebut biasanya mengandung banyak protein yang diperlukan untuk sintesis peptidoglikan, serta protein lain yang berpartisipasi dalam modifikasi senyawa yang berpotensi beracun bagi sel.
fitur
Ruang periplasmik harus dilihat sebagai kontinum fungsional dan lokasi banyak proteinnya bergantung, bukan pada batasan fisik di dalam kompartemen, pada lokasi beberapa komponen struktural yang mengikatnya.
Kompartemen ini menyediakan lingkungan pengoksidasi di mana banyak struktur protein dapat distabilkan melalui jembatan disulfida (SS).
Kehadiran kompartemen sel ini pada bakteri memungkinkan mereka untuk menyerap enzim degradatif yang berpotensi berbahaya seperti RNase dan alkali fosfatase, dan karena alasan ini dikenal sebagai prekursor evolusi lisosom dalam sel eukariotik.
Fungsi penting lainnya dari ruang periplasmik termasuk transportasi dan kemotaksis asam amino dan gula, selain adanya protein dengan fungsi seperti pendamping yang berfungsi dalam biogenesis selubung sel.
Protein seperti pendamping di ruang periplasmik adalah protein tambahan yang berkontribusi pada katalisis lipat dari protein yang ditranslokasi ke dalam kompartemen ini. Diantaranya adalah beberapa protein disulfida-isomerase, yang mampu membangun dan bertukar jembatan disulfida.
Sejumlah besar enzim pengurai ditemukan di periplasma. Alkali fosfatase adalah salah satunya dan ditemukan terkait dengan membran lipopolisakarida. Fungsi utamanya adalah menghidrolisis senyawa terfosforilasi yang sifatnya berbeda.
Beberapa penelitian fisiologis telah menunjukkan bahwa molekul berenergi tinggi seperti GTP (guanosine 5'-triphosphate) dihidrolisis oleh fosfat ini di ruang periplasmik dan bahwa molekul tersebut tidak pernah bersentuhan dengan sitoplasma.
Ruang periplasmik beberapa bakteri denitrifikasi (mampu mereduksi nitrit menjadi gas nitrogen) dan chemolytoautotrophs (yang dapat mengekstrak elektron dari sumber anorganik) mengandung protein pengangkut elektron.
Referensi
- Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). Struktur dan Fungsi Amplop Sel Bakteri Gram-Negatif. Ulasan Bakteriologis, 38 (1), 87–110.
- Dmitriev, B., Toukach, F., & Ehlers, S. (2005). Menuju pandangan menyeluruh dari dinding sel bakteri. Tren Mikrobiologi, 13 (12), 569–574.
- Koch, AL (1998). Biofisika Ruang Periplasmik Gram-Negatif. Ulasan Kritis dalam Mikrobiologi, 24 (1), 23–59.
- Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Distribusi Alkali Fosfatase Dalam Ruang Periplasmik Bakteri Gram-Negatif. Jurnal Bakteriologi, 111 (3), 827-832.
- Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., & Ehrmann, M. (2011). Kontrol Kualitas Protein dalam Periplasma Bakteri. Annu. Pdt Microbiol. , 65, 149-168.
- Missiakas, D., & Raina, S. (1997). Pelipatan Protein di Periplasma Bakteri. Jurnal Bakteriologi, 179 (8), 2465–2471.
- Prescott, L., Harley, J., & Klein, D. (2002). Microbiology (edisi ke-5th). Perusahaan McGraw-Hill.
- Stock, J., Rauch, B., & Roseman, S. (1977). Ruang Periplasmik di Salmonella typhimurium. The Journal of Biological Chemistry, 252 (21), 7850-7861.