PUNCTUATED EQUILIBRIUM: TERDIRI DARI APA, KERANGKA TEORITIS DAN KRITIK - BIOLOGI - 2025

The teori keseimbangan diselingi atau punctualism, dalam biologi evolusi, berusaha untuk menjelaskan pola "melompat" dalam catatan fosil dalam proses pembentukan spesies baru. Salah satu kontroversi krusial dalam evolusi terkait dengan lompatan dalam rekaman fosil: apakah celah morfologi ini disebabkan oleh celah dalam rekaman (yang jelas tidak lengkap) atau karena evolusi pasti terjadi dalam lompatan?

Teori punctuated equilibrium mendukung adanya periode stasis atau periode stabilitas morfologis, yang diikuti oleh peristiwa perubahan evolusioner yang cepat dan tiba-tiba.

Sumber: Punctuatedequilibrium.png: Karya Lauranrgderivative: CASF, melalui Wikimedia Commons

Ini diusulkan pada tahun 1972 oleh ahli biologi evolusi terkenal dan ahli paleontologi Stephen Jay Gould dan rekannya Niles Eldrege. Dalam esai terkenal ini, penulis mengklaim bahwa ahli paleontologi telah salah menafsirkan neo-Darwinisme.

Gradualisme phyletic dan keseimbangan punctuated

Eldredge dan Gould membedakan dua hipotesis ekstrim tentang pola perubahan yang terjadi dalam masa evolusi.

Yang pertama adalah gradualisme phyletic, di mana evolusi terjadi dengan kecepatan yang konstan. Dalam hal ini, spesies terbentuk melalui proses transformasi bertahap mulai dari spesies leluhur dan laju evolusi selama proses spesiasi serupa dengan waktu lainnya.

Para penulis membandingkan tingkat evolusi ekstrim lainnya dengan hipotesis mereka sendiri: keseimbangan bersela.

Kerangka teoritis

Esai yang sangat berpengaruh dari Eldredge dan Gould mencakup fenomena stasis dan kemunculan tiba-tiba atau seketika dari bentuk-bentuk dalam proses spesiasi normal, yaitu pembentukan spesies baru.

Untuk pembela keseimbangan bersela, periode stasis adalah kondisi normal suatu spesies, yang hanya rusak ketika peristiwa spesiasi terjadi (momen di mana semua perubahan evolusioner terkonsentrasi). Oleh karena itu, setiap peristiwa perubahan di luar peristiwa spesiasi bertentangan dengan teori.

Spesiasi alopatrik dan catatan fosil

Teori tersebut mengintegrasikan model spesiasi alopatrik untuk membahas alasan mengapa rekaman fosil harus menunjukkan pola diferensial dengan yang dikemukakan oleh gradualis phyletic.

Jika suatu spesies berasal dari model alopatrik dan juga, dalam populasi kecil, rekaman fosil tidak harus menunjukkan proses spesiasi. Dengan kata lain, spesies tidak harus berasal dari wilayah geografis yang sama di mana bentuk leluhurnya dihuni.

Spesies baru tersebut hanya akan meninggalkan jejak di area yang sama dengan spesies leluhurnya, hanya jika mampu menginvasi area tersebut lagi, dalam peristiwa pasca-spesiasi. Dan agar ini terjadi, penghalang reproduksi harus dibentuk untuk mencegah hibridisasi.

Oleh karena itu, kita tidak boleh berharap menemukan bentuk transisi. Bukan hanya karena pencatatannya tidak lengkap, tapi karena proses spesiasi berlangsung di wilayah lain.

Stasis

Istilah stasis mengacu pada periode waktu kolosal di mana spesies tidak mengalami perubahan morfologi yang signifikan. Setelah dilakukan analisis yang cermat terhadap registri, pola ini menjadi jelas.

Inovasi dalam evolusi tampaknya muncul bersamaan dengan proses spesiasi, dan kecenderungannya tetap seperti itu selama beberapa juta tahun.

Dengan demikian, periode stasis terganggu oleh peristiwa spesiasi seketika (dalam waktu geologis). Meskipun transisi bertahap telah didokumentasikan, pola ini tampaknya bukan aturannya.

Naturalis Inggris Charles Darwin menyadari fenomena ini, dan bahkan menangkapnya dalam mahakaryanya The Origin of Species.

Penyebab

Fenomena luar biasa seperti masa-masa stasis harus memiliki penjelasan yang disesuaikan dengan besaran kejadian. Banyak ahli biologi bertanya-tanya mengapa ada periode waktu yang cukup lama di mana morfologi tetap konstan, dan berbagai hipotesis berusaha menjelaskan peristiwa evolusi ini.

Suatu upaya telah dilakukan untuk menjelaskan masalah dengan menggunakan fosil hidup sebagai model organisme - spesies atau klade yang perubahannya tidak terdeteksi atau minimal dari waktu ke waktu.

Salah satu contoh fosil hidup adalah genus Limulus, yang biasa disebut kepiting pan. Spesies saat ini sangat mirip dengan fosil keluarga yang berumur lebih dari 150 juta tahun.

Beberapa peneliti menyarankan bahwa kelompok tersebut mungkin kekurangan variasi genetik yang mendorong perubahan morfologi. Namun, penelitian genetik selanjutnya telah menunjukkan bahwa variasi tersebut sebanding dengan kelompok dekat arthropoda yang bervariasi sebagai bentuk rata-rata.

Secara teoritis, penjelasan yang paling pelit adalah tindakan model seleksi yang menstabilkan, di mana morfologi rata-rata disukai dan sisanya dieliminasi dari populasi dengan berlalunya generasi. Namun, ada kritik atas penjelasan ini, terutama karena perubahan lingkungan yang mencolok.

Bukti

Dalam catatan fosil, buktinya tidak meyakinkan, karena ada kelompok atau garis keturunan yang mendukung teori keseimbangan bersela, sedangkan yang lain adalah contoh jelas dari gradualisme filetik.

Bryozoa dari Karibia adalah sekelompok invertebrata laut yang menunjukkan pola evolusi yang selaras dengan yang ditunjukkan oleh keseimbangan bersela. Sebaliknya, trilobita yang diteliti menunjukkan perubahan bertahap.

Kritik teori

Punctuated equilibrium telah diperdebatkan oleh ahli biologi evolusi dan telah memicu kontroversi besar di lapangan. Kritik utamanya adalah sebagai berikut:

Perbedaan skala waktu

Menurut beberapa penulis (seperti Freeman & Herron, misalnya), perbedaan tersebut terjadi karena perbedaan skala waktu. Umumnya, ahli biologi dan paleontologi tidak bekerja pada skala waktu yang sebanding.

Dalam skala tahun atau dekade, perubahan bertahap dan seleksi alam tampaknya mendominasi, sedangkan pada skala geologi yang berlangsung jutaan tahun, perubahan mendadak tampak seketika.

Selain itu, kontroversi ini sulit untuk diselesaikan karena kesulitan eksperimental yang terlibat dalam membandingkan keseimbangan punctuated dengan gradualisme filetik.

Keseimbangan skor vs. Neo-Darwinisme?

Ekuilibrium bersela dikatakan bertentangan dengan prinsip-prinsip dasar teori evolusi Darwin. Ide ini berasal dari salah tafsir orang tua terhadap istilah tersebut secara bertahap.

Dalam biologi evolusi, istilah bertahap dapat digunakan dalam dua pengertian. Satu untuk menjelaskan tingkat evolusi konstan (gradualisme phyletic); sedangkan arti kedua mengacu pada proses pembentukan adaptasi, terutama yang paling kompleks - seperti mata.

Dalam pengertian ini, adaptasi tidak muncul secara instan dan konsep ini merupakan persyaratan penting dalam teori evolusi Darwin. Namun, arti pertama dari istilah bertahap bukanlah persyaratan teori Darwin.

Gould secara keliru menyimpulkan bahwa teorinya bertentangan dengan ide-ide Darwin, karena ia memahami istilah "bertahap" dalam definisi pertamanya - sedangkan Darwin menggunakannya dalam istilah adaptasi.

Model spesiasi yang kontroversial

Akhirnya, teori ini melibatkan model spesiasi yang kontroversial, yang membuatnya semakin sulit untuk menerima ekuilibrium bersela.

Secara khusus, gagasan yang menyingkapkan keberadaan dua "lembah" dan bentuk peralihan dengan kebugaran yang kurang. Model ini sangat populer di tahun 70-an, ketika penulis menerbitkan ide-idenya.

Referensi

1. Darwin, C. (1859). Tentang asal usul spesies melalui seleksi alam. Murray.
2. Freeman, S., & Herron, JC (2002). Analisis evolusioner. Prentice Hall.
3. Futuyma, DJ (2005). Evolusi. Sinauer.
4. Gould, SJ, & Eldredge, N. (1972). Punctuated equilibria: alternatif dari gradualisme phyletic.
5. Gould, SJ, & Eldredge, N. (1993). Ekuilibrium bersela datang dari usia. Alam, 366 (6452), 223.
6. Ridley, M. (2004). Evolusi. Sial.
7. Soler, M. (2002). Evolusi: dasar Biologi. Proyek Selatan.