- Sejarah
- 1900-1920: kontribusi dari Mereschkowsky, Portier, dan Wallien
- 1960: kontribusi dari Lynn Margulis
- Apa yang diusulkan oleh teori endosimbiotik?
- Bukti
- Ukuran
- Ribosom
- Materi genetik
- Genom mitokondria
- Genom kloroplas
- Konsekuensi dari genom organel
- Homologi molekuler
- Asal muasal mitokondria
- Asal muasal plastida
- Asal muasal plastida primer
- Asal muasal plastida sekunder
- Referensi
The teori endosymbiotic oendosybiosis (endo, di dalam dan simbiosis, hidup bersama) menimbulkan asal organel yang berbeda hadir dalam eukariota dari hubungan simbiosis antara prokariota leluhur.
Dalam hubungan ini, prokariota ditelan oleh yang lebih besar. Akhirnya, organisme terkecil tidak dicerna, tetapi bertahan dan dimasukkan ke dalam sitoplasma inangnya.
Teori endosimbiotik berusaha menjelaskan asal mula organel eukariotik, seperti kloroplas. Sumber: pixabay.com
Agar kontinuitas evolusioner terjadi, kedua organisme harus memiliki waktu replikasi yang serupa. Konsekuensi dari pembagian yang tersinkronisasi adalah bahwa keturunan dari inang mengandung organisme simbiosis.
Dengan demikian, disarankan bahwa kloroplas adalah hasil endosimbiosis antara organisme heterotrofik dan cyanobacterium yang, seiring waktu, menjadi plastida. Demikian pula, berspekulasi bahwa mitokondria memiliki asal evolusioner mereka dalam kelompok alpha-proteobacteria.
Meskipun ide-ide ini mulai terbentuk di benak berbagai ilmuwan abad ke-19, ide-ide itu diambil, dimodifikasi, dan dipertahankan pada pertengahan 1960-an oleh Lynn Margulis.
Beberapa bukti dari teori ini adalah kesamaan organel dan bakteri dalam hal ukuran, organisasi genom, struktur ribosom, dan homologi molekuler.
Sejarah
1900-1920: kontribusi dari Mereschkowsky, Portier, dan Wallien
Bagi kebanyakan ahli biologi, teori endosimbiotik secara langsung dikaitkan dengan Lynn Margulis. Namun, beberapa ilmuwan sebelum Margulis mengajukan hipotesis yang baru jadi untuk menjelaskan asal mula organel eukariotik.
Ide pertama yang terkait dengan teori endosimbiotik diberikan kepada ahli botani Rusia Constantin Mereschkowsky, yang membuat deskripsi tentang asal usul plastida (organel tumbuhan yang mencakup kloroplas, kromoplas, amiloplas, dan lain-lain) pada tahun 1905.
Pendekatan penulis ini pada dasarnya terdiri dari peristiwa simbiosis antara cyanobacteria yang "tereduksi" dan inang. Meskipun pemikiran ilmuwan Mereschkowsky sangat inovatif pada saat itu, hal itu tidak memberikan penjelasan tentang asal mula organel eukariotik lainnya.
Pada tahun 1918, ahli biologi Prancis, Paul Portier, memperhatikan kemiripan tertentu antara bakteri dan mitokondria. Meskipun idenya berada di jalur yang benar, penulis mengusulkan pembiakan mitokondria di luar sel, sebuah metodologi yang ditolak oleh rekan-rekannya.
Pada pertengahan 1920-an, asal mula mitokondria diperluas oleh ahli biologi asli dari Amerika Serikat Ivan Wallin, yang yakin bahwa organel ini adalah keturunan dari organisme prokariotik.
Sayangnya, Wallin tidak menemukan mekanisme yang masuk akal untuk transformasi yang diusulkan, sehingga teori endosimbiosis dilupakan selama beberapa tahun.
1960: kontribusi dari Lynn Margulis
Baru pada tahun 1960-an seorang peneliti muda Universitas Boston bernama Lynn Margulis mengajukan teori endosimbiosis dengan cukup kuat, berdasarkan bukti sitologi, biokimia, dan paleontologis.
Saat ini, teori endosimbiotik diterima dengan normal, tetapi pada masa Margulis ide-idenya diperlakukan dengan skeptisisme - yang menyebabkan penolakan karyanya oleh lebih dari 15 jurnal ilmiah.
Apa yang diusulkan oleh teori endosimbiotik?
Asal mula sel prokariotik pertama berasal dari lebih dari 3,5 miliar tahun, dan tetap seperti ini selama sekitar 1,5 miliar tahun tambahan. Setelah periode waktu ini, diperkirakan bahwa sel eukariotik pertama muncul, yang diidentifikasi berdasarkan kompleksitasnya, keberadaan nukleus dan organel.
Dalam biologi, salah satu topik terpenting adalah asal mula dan evolusi sel eukariotik, dan salah satu teori yang berusaha menjelaskannya adalah teori endosimbiotik.
Ini mengusulkan asal mula organel dari peristiwa simbiosis antara organisme prokariotik leluhur, yang dengan berlalunya waktu terintegrasi dan organisme yang tertelan berkurang dan menjadi komponen sitoplasma terbesar.
Salah satu konsekuensi dari teori endosimbiotik adalah transfer horizontal gen antara organisme prokariotik yang terlibat dalam asosiasi simbiosis, dari "organel" baru ke genom inti inang.
Bukti
Di bawah ini kami akan menyajikan serangkaian bukti umum yang mendukung teori endosimbiosis:
Ukuran
Ukuran organel eukariotik (sebut saja kloroplas atau mitokondria) sangat mirip dengan organisme bakteri modern.
Ribosom
Salah satu perbedaan paling terkenal antara garis keturunan eukariotik dan prokariotik terletak pada ukuran subunit besar dan kecil yang membentuk ribosom - struktural yang terlibat dalam sintesis protein.
Kloroplas dan mitokondria memiliki ribosom di dalamnya dan ini menunjukkan sifat ribosom yang dijelaskan dalam eubakteria.
Materi genetik
Baik kloroplas dan mitokondria dicirikan dengan memiliki genom melingkar sendiri - seperti organisme prokariotik.
Genom mitokondria
Genom mitokondria terdiri dari gen yang mengkode sejumlah kecil RNA ribosom dan RNA transfer yang terlibat dalam sintesis protein organel yang bersangkutan.
Sebagian besar protein struktural dan enzim mitokondria dikodekan oleh gen yang berada dalam materi genetik inti.
Organisasi genom mitokondria sangat bervariasi di antara garis keturunan eukariotik. Pada manusia, misalnya, genom mitokondria adalah molekul melingkar yang menampung sekitar 16.569 pasangan basa yang mengkode dua RNA ribosom, 22 RNA transfer, dan hanya 13 protein.
Genom kloroplas
Berbeda dengan genom mitokondria, genom kloroplas sedikit lebih besar dan mengandung informasi yang diperlukan untuk sintesis sekitar 120 protein.
Konsekuensi dari genom organel
Cara pembagian kloroplas dan mitokondria yang khas menunjukkan pola non-Mendel. Artinya, reproduksi terjadi melalui reproduksinya (seperti pada bakteri) dan bukan dengan sintesis seluler de novo.
Fenomena ini terjadi karena adanya materi genetik unik yang tidak dapat kita temukan di dalam inti sel. Mitokondria diwarisi oleh garis ibu dan di sebagian besar tumbuhan dengan reproduksi seksual, kloroplas berkontribusi pada pembentukan zigot oleh tumbuhan induk.
Homologi molekuler
Berkat urutan gen, menjadi jelas bahwa urutan RNA ribosom dan gen lain di mitokondria dan kloroplas lebih dekat hubungannya dengan urutan bakteri daripada urutan yang bertempat di inti eukariota.
Urutan DNA mitokondria sangat mirip dengan urutan yang ditemukan pada kelompok bakteri tertentu yang disebut alpha-proteobacteria. Bukti ini menunjukkan bahwa kemungkinan organisme yang berpartisipasi dalam peristiwa endosimbiotik adalah alpha-proteobacterium leluhur.
Sebaliknya, urutan kloroplas tampaknya terkait erat dengan cyanobacteria, sekelompok eubacteria dengan mesin enzimatik yang diperlukan untuk melakukan reaksi fotosintesis.
Asal muasal mitokondria
Mitokondria saat ini mungkin muncul dari peristiwa yang terjadi antara 1 dan 1,5 miliar tahun yang lalu, di mana sel anaerobik besar menelan bakteri aerobik yang lebih kecil, dengan mesin enzimatik yang diperlukan untuk fosforilasi oksidatif.
Organisme aerobik memberi inangnya kemampuan untuk menghasilkan lebih banyak ATP untuk setiap molekul organik yang terdegradasi.
Karena teori endosimbiotik diterima di komunitas ilmiah, identitas taksonomi organisme leluhur yang terlibat dalam simbiosis diperdebatkan dengan hangat.
Saat ini, digunakan gagasan bahwa inang besar adalah archaea dan organisme yang tertelan (seperti yang kami sebutkan sebelumnya) adalah alpha-proteobacterium - meskipun beberapa varian teori mengusulkan bakteri anaerobik, karena ada beberapa bentuk anaerobik mitokondria seperti hidrogensom.
Asal muasal plastida
Asal muasal plastida primer
Meskipun pada akhir 1960-an teori simbiosis didukung oleh bukti kuat dari berbagai bidang biologi, baru pada tahun 1990-an kemajuan pesat dalam pengolahan bioinformatis dan teknik sekuensing memberikan bukti di tingkat molekuler.
Studi perbandingan berdasarkan filogeni molekuler mampu melacak asal mula gen yang dikodekan oleh plastida pada tumbuhan ke cyanobacteria. Lebih lanjut, mereka mendemonstrasikan transfer gen dari genom endosimbion ke genom inti inang.
Pembentukan plastida pertama diperkirakan terjadi 1,5 miliar tahun lalu, meskipun angka temporal tetap kontroversial di kalangan ilmuwan.
Asal muasal plastida sekunder
Meskipun pembentukan cyanobacteria leluhur dalam inang prokariotik menjelaskan asal mula plastida primer, sejarah evolusi menjadi kompleks ketika seseorang berusaha menjelaskan asal mula plastik sekunder yang kita temukan di beberapa organisme fotosintetik.
Plastida sekunder ini ditandai dengan adanya selaput tambahan, yaitu satu atau dua selaput tambahan pada dua selaput yang biasanya mengelilingi organel. Jumlah membran ini mempersulit interpretasi, karena jika prokariota leluhur menelan cyanobacterium, ia tidak akan memperoleh ketiga atau empat membran.
Jadi, jawaban yang cerdik untuk masalah evolusi ini adalah dengan mengusulkan beberapa kejadian endosimbiosis. Dalam konteks ini, sel tumbuhan dengan plastida yang sudah ada ditelan oleh inang kedua, akhirnya menyusut menjadi plastida.
Dalam beberapa kasus, kejadian endosimbiosis ketiga terjadi. Jumlah simbiosis dan sifat inang dibahas dalam literatur, meskipun ada bukti empiris yang mendukung gagasan kejadian endosimbiosis multipel.
Referensi
- Anderson, PW (1983). Model yang disarankan untuk evolusi prebiotik: Penggunaan kekacauan. Prosiding National Academy of Sciences, 80 (11), 3386-3390.
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologi: Kehidupan di Bumi. Pendidikan Pearson.
- Campbell, AN, & Reece, JB (2005). Biologi. Editorial Médica Panamericana.
- Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) Asal Usul Plastida. Pendidikan Alam 3 (9): 84.
- Gama, M. (2007). Biologi 1: Pendekatan Konstruktivis. Pendidikan Pearson.
- Gray, MW (2017). Lynn Margulis dan hipotesis endosimbion: 50 tahun kemudian. Biologi molekuler sel, 28 (10), 1285-1287.
- Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Seleksi bertingkat dalam model evolusi prebiotik: kompartemen dan pengaturan diri spasial. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 33 (4-5), 375-403.
- Lane, N. (2017). Endosimbiosis serial atau peristiwa tunggal pada asal eukariota?. Jurnal biologi teoritis, 434, 58-67.
- Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Asal usul dan evolusi awal kehidupan: kimia prebiotik, dunia pra-RNA, dan waktu. Sel, 85 (6), 793-798.
- Margulis, L. (2004). Teori endosimbiotik serial (SET) dan individualitas komposit. Microbiology Today, 31 (4), 172-175.
- Schrum, JP, Zhu, TF, & Szostak, JW (2010). Asal usul kehidupan seluler. Perspektif Cold Spring Harbor dalam biologi, a002212.
- Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Model Protocells di Origin of Life dan Synthetic Biology. Life, 5 (4), 1700–1702.