TILAKOID: CIRI, STRUKTUR DAN FUNGSI - BIOLOGI - 2025

The tilakoid yang berbentuk kompartemen tas datar terletak di dalam kloroplas dalam sel tanaman dari tanaman dan ganggang di cyanobacteria. Mereka biasanya diatur dalam struktur yang disebut grana -plural granum- dan terlihat seperti tumpukan koin.

Tilakoid dianggap sebagai sistem membran ketiga kloroplas, selain dari membran dalam dan luar organel tersebut. Membran struktur ini memisahkan bagian dalam tilakoid dari stroma kloroplas, dan memiliki serangkaian pigmen dan protein yang terlibat dalam jalur metabolisme.

Dalam tilakoid terdapat reaksi biokimia penting untuk fotosintesis, suatu proses dimana tanaman mengambil sinar matahari dan mengubahnya menjadi karbohidrat. Secara khusus, mereka memiliki mesin yang diperlukan yang berlabuh ke membran mereka untuk melakukan fase yang bergantung pada matahari, di mana cahaya terperangkap dan diubah menjadi energi (ATP) dan NADPH.

Karakteristik umum

Tilakoid adalah sistem membran tiga dimensi internal kloroplas. Kloroplas yang matang sepenuhnya memiliki 40 sampai 60 butir bertumpuk, dengan diameter antara 0,3 dan 0,6 µm.

Jumlah tilakoid penyusun kecambah sangat bervariasi: mulai dari kurang dari 10 karung pada tanaman yang terpapar sinar matahari cukup, hingga lebih dari 100 tilakoid pada tanaman yang hidup di lingkungan yang sangat teduh.

Tilakoid yang ditumpuk terhubung satu sama lain membentuk kompartemen kontinu di dalam kloroplas. Bagian dalam tilakoid adalah kompartemen yang cukup luas yang bersifat berair.

Membran tilakoid penting untuk fotosintesis, karena tahap pertama proses berlangsung di sana.

Struktur

Tilakoid adalah struktur yang mendominasi dalam kloroplas yang matang sepenuhnya. Jika kloroplas divisualisasikan dalam mikroskop cahaya tradisional, beberapa spesies biji-bijian dapat diamati.

Ini adalah tumpukan tilakoid; karena alasan ini, pengamat pertama dari struktur ini menyebutnya "grana".

Dengan bantuan mikroskop elektron, gambar dapat diperbesar dan disimpulkan bahwa sifat butiran ini sebenarnya adalah tilakoid yang bertumpuk.

Pembentukan dan struktur membran tilakoid bergantung pada pembentukan kloroplas dari plastida yang belum berdiferensiasi, yang dikenal sebagai protoplastid. Kehadiran cahaya merangsang konversi menjadi kloroplas, dan kemudian pembentukan tilakoid yang bertumpuk.

Membran tilakoid

Pada kloroplas dan cyanobacteria, membran tilakoid tidak bersentuhan dengan bagian dalam membran plasma. Namun, pembentukan membran tilakoid diawali dengan invaginasi membran dalam.

Pada cyanobacteria dan spesies alga tertentu, tilakoid terdiri dari satu lapisan lamellae. Sebaliknya, ada sistem yang lebih kompleks yang ditemukan pada kloroplas dewasa.

Dalam kelompok terakhir ini dua bagian penting dapat dibedakan: grana dan lamella dari stroma. Yang pertama terdiri dari cakram bertumpuk kecil dan yang kedua bertanggung jawab untuk menghubungkan tumpukan ini bersama-sama, membentuk struktur kontinu: lumen tilakoid.

Komposisi lipid membran

Lipid yang menyusun membran sangat terspesialisasi dan terdiri dari hampir 80% galactosyl diacylglycerol: monogalactosyl diacylglycerol dan digalactosyl diacylglycerol. Galaktolipid ini memiliki rantai yang sangat tidak jenuh, khas tilakoid.

Demikian pula, membran tilakoid mengandung lebih sedikit lipid seperti fosfatidilgliserol. Lipid yang disebutkan tidak didistribusikan secara homogen di kedua lapisan membran; ada tingkat asimetri tertentu yang tampaknya berkontribusi pada berfungsinya struktur.

Komposisi protein membran

Fotosistem I dan II adalah komponen protein dominan di membran ini. Mereka terkait dengan kompleks sitokrom b ₆ F dan ATP sintetase.

Telah ditemukan bahwa sebagian besar elemen fotosistem II terletak di membran merah bertumpuk, sedangkan fotosistem I sebagian besar terletak di membran tilakoid tidak bertumpuk. Artinya, ada pemisahan fisik antara kedua fotosistem.

Kompleks ini termasuk protein membran integral, protein perifer, kofaktor, dan berbagai pigmen.

Lumen tilakoid

Bagian dalam tilakoid terdiri dari zat kental berair yang komposisinya berbeda dengan stroma. Berpartisipasi dalam fotofosforilasi, menyimpan proton yang akan menghasilkan gaya motif proton untuk sintesis ATP. Dalam proses ini, pH lumen bisa mencapai 4.

Lebih dari 80 protein telah diidentifikasi dalam proteome lumen organisme model Arabidopsis thaliana, tetapi fungsinya belum sepenuhnya dijelaskan.

Protein lumen terlibat dalam regulasi biogenesis tilakoid dan dalam aktivitas serta pergantian protein yang membentuk kompleks fotosintesis, terutama fotosistem II dan NAD (P) H dehidrogenase.

fitur

Proses fotosintesis, penting bagi tumbuhan, dimulai di tilakoid. Membran yang membatasinya dengan stroma kloroplas memiliki semua mesin enzimatik yang diperlukan untuk terjadinya reaksi fotosintesis.

Tahapan fotosintesis

Fotosintesis dapat dibagi menjadi dua tahap utama: reaksi terang dan reaksi gelap.

Sesuai dengan namanya, reaksi yang termasuk dalam kelompok pertama hanya dapat berlangsung dengan adanya cahaya, sedangkan reaksi kelompok kedua dapat muncul dengan atau tanpa cahaya. Perhatikan bahwa lingkungan tidak perlu "gelap", ini hanya tergantung pada cahaya.

Reaksi kelompok pertama, reaksi “ringan”, terjadi di tilakoid dan dapat disimpulkan sebagai berikut: cahaya + klorofil + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Reaksi kelompok kedua terjadi di stroma kloroplas dan mengambil ATP dan NADPH yang disintesis pada tahap pertama untuk mereduksi karbon dari karbon dioksida menjadi glukosa (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). Tahap kedua dapat diringkas sebagai: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Tahap yang bergantung pada cahaya

Reaksi cahaya melibatkan serangkaian struktur yang dikenal sebagai fotosistem, yang ditemukan di membran tilakoid dan mengandung sekitar 300 molekul pigmen, termasuk klorofil.

Ada dua jenis fotosistem: yang pertama memiliki puncak serapan cahaya maksimum 700 nanometer dan dikenal sebagai P ₇₀₀ , sedangkan yang kedua disebut P ₆₈₀ . Keduanya terintegrasi ke dalam membran tilakoid.

Prosesnya dimulai ketika salah satu pigmen menyerap foton dan ini "memantul" ke pigmen lain. Ketika molekul klorofil menyerap cahaya, satu elektron melompat keluar dan molekul lain menyerapnya. Molekul yang kehilangan elektron sekarang teroksidasi dan bermuatan negatif.

P ₆₈₀ memerangkap energi cahaya dari klorofil a. Dalam fotosistem ini, elektron dilemparkan ke sistem energi yang lebih tinggi daripada akseptor elektron primer.

Elektron ini jatuh ke fotosistem I, melewati rantai transpor elektron. Sistem reaksi oksidasi dan reduksi ini bertanggung jawab untuk mentransfer proton dan elektron dari satu molekul ke molekul lainnya.

Dengan kata lain terdapat aliran elektron dari air ke fotosistem II, fotosistem I, dan NADPH.

Fotofosforilasi

Sebagian proton yang dihasilkan oleh sistem reaksi ini terletak di dalam tilakoid (juga disebut cahaya tilakoid), menciptakan gradien kimiawi yang menghasilkan gaya gerak proton.

Proton berpindah dari ruang tilakoid ke stroma, lebih disukai mengikuti gradien elektrokimia; artinya, mereka muncul dari tilakoid.

Namun, perjalanan proton tidak ada di mana pun di membran, mereka harus melakukannya melalui sistem enzimatik kompleks yang disebut ATP sintetase.

Pergerakan proton menuju stroma menyebabkan pembentukan ATP yang dimulai dari ADP, sebuah proses yang analog dengan yang terjadi di mitokondria. Sintesis ATP menggunakan cahaya disebut fotofosforilasi.

Tahapan yang disebutkan ini terjadi secara bersamaan: klorofil dari fotosistem II kehilangan satu elektron dan harus menggantikannya dengan elektron dari pemecahan molekul air; Fotosistem I menjebak cahaya, mengoksidasi, dan melepaskan elektron yang terperangkap oleh NADP ⁺ .

Elektron yang hilang dari fotosistem I digantikan oleh elektron yang dihasilkan dari fotosistem II. Senyawa ini akan digunakan dalam reaksi fiksasi karbon berikutnya dalam siklus Calvin.

Evolusi

Evolusi fotosintesis sebagai proses pelepasan oksigen memungkinkan adanya kehidupan seperti yang kita kenal.

Dikatakan bahwa fotosintesis berkembang beberapa miliar tahun yang lalu pada nenek moyang yang memunculkan cyanobacteria saat ini, dari kompleks fotosintesis anoksik.

Diusulkan bahwa evolusi fotosintesis diikuti oleh dua peristiwa yang sangat diperlukan: penciptaan fotosistem P ₆₈₀ dan pembentukan sistem membran internal, tanpa koneksi ke membran sel.

Ada protein yang disebut Vipp1 penting untuk pembentukan tilakoid. Memang, protein ini terdapat pada tumbuhan, alga dan cyanobacteria, tetapi tidak terdapat pada bakteri yang melakukan fotosintesis anoksik.

Diyakini bahwa gen ini mungkin berasal dari duplikasi gen pada kemungkinan nenek moyang cyanobacteria. Hanya ada satu kasus cyanobacteria yang mampu berfotosintesis dengan oksigen dan tidak memiliki tilakoid: spesies Gloeobacter violaceus.

Referensi

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokimia. Edisi ke-5. New York: WH Freeman. Ringkasan. Tersedia di: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). Sel: Pendekatan Molekuler. Edisi ke-2. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosintesis. Tersedia di: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Undangan ke Biologi. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Memahami peran lumen tilakoid dalam regulasi fotosintesis. Frontiers in plant science, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Struktur kloroplas: dari butiran klorofil hingga arsitektur supra-molekuler dari membran tilakoid. Fotosintesis Penelitian, 76 (1–3), 185–196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fisiologi tumbuhan. Universitas Jaume I.
7. Vothknecht, UC, & Westhoff, P. (2001). Biogenesis dan asal mula membran tilakoid. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -Molecular Cell Research, 1541 (1-2), 91-101.