- Anatomi dan lokasi hipokampus
- Fisiologi
- Fungsi hipokampus
- Hipokampus dan penghambatan
- Hipokampus dan memori
- Hipokampus dan orientasi spasial
- Penyakit terkait
- Referensi
The hippocampus adalah struktur otak yang merupakan bagian dari sistem limbik dan yang fungsi utamanya adalah pembentukan kenangan baru - memori - dan orientasi spasial. Itu terletak di lobus temporal (salah satu struktur otak yang lebih tinggi), tetapi juga merupakan bagian dari sistem limbik dan terlibat dalam fungsi struktur bawah.
Saat ini telah terdokumentasi dengan baik bahwa fungsi utama yang dilakukan oleh hipokampus berkaitan dengan proses kognitif; faktanya, ia diakui secara global sebagai struktur utama memori. Namun, telah ditunjukkan bagaimana wilayah ini melakukan dua aktivitas lain selain proses menghafal: penghambatan perilaku dan orientasi spasial.
Ilustrasi Hipokampus
Hipokampus, dari bahasa Latin hipokampus, ditemukan pada abad ke-16 oleh ahli anatomi Giulio Cesare Aranzio. Namanya berasal dari penampilan strukturnya, yang menyerupai bentuk kuda laut, hipokampus.
Perbandingan antara hipokampus yang dibedah dan kuda laut
Awalnya, ada beberapa kontroversi tentang anatomi daerah otak ini dan diberi nama berbeda seperti "ulat sutera" atau "tanduk domba jantan". Demikian juga, keberadaan dua daerah hipokampus yang berbeda diusulkan: "hipokampus besar" dan "hipokampus minor".
Saat ini, bagian hipokampus ini telah diabaikan dan diklasifikasikan sebagai struktur tunggal. Di sisi lain, dalam penemuannya, hipokampus terkait dengan indera penciuman, dan dipertahankan bahwa struktur otak ini bertugas memproses dan merekam rangsangan penciuman.
Tidak sampai tahun 1900 ketika, oleh Vladimir Bekhterev, fungsi sebenarnya dari struktur tersebut ditunjukkan dan fungsi memori yang dilakukan oleh hipokampus mulai diselidiki.
Anatomi dan lokasi hipokampus
Hipokampus adalah daerah otak yang terletak di ujung korteks. Secara khusus, ini adalah area di mana korteks menyempit menjadi satu lapisan neuron yang padat.
Jadi, hipokampus adalah wilayah kecil yang ditemukan di batas bawah korteks serebral, terdiri dari bagian perut dan punggung.
Ilustrasi hipokampus
Karena lokasinya, ia merupakan bagian dari sistem limbik, yaitu kelompok daerah yang ditemukan di daerah yang berbatasan dengan korteks serebral, dan bertukar informasi dengan daerah otak yang berbeda.
Sistem limbik. Sumber: Anatomi & Fisiologi, Connexions, OpenStax College melalui Wikimedia Commons
Di satu sisi, sumber utama aferen hipokampus adalah korteks entorhinal dan sangat terkait dengan sejumlah besar wilayah korteks serebral. Secara khusus, hipokampus tampaknya terkait erat dengan korteks prefrontal dan area septum lateral.
Hubungan hipokampus dengan area korteks ini menjelaskan banyak proses kognitif dan fungsi memori yang dilakukan oleh struktur tersebut.
Di sisi lain, hipokampus juga terhubung ke bagian bawah otak. Wilayah ini telah terbukti menerima masukan modulator dari sistem serotonergik, dopaminergik, dan norepinefrin, dan sangat terhubung ke talamus.
Fisiologi
Hipokampus
Hipokampus bekerja melalui dua mode aktivitas, masing-masing dengan pola fungsi yang berbeda dan dengan partisipasi kelompok neuron tertentu. Kedua mode aktivitas ini adalah gelombang teta dan pola utama aktivitas tidak teratur (LIA).
Gelombang teta muncul selama keadaan siaga dan aktivitas, serta selama tidur REM. Selama waktu ini, yaitu saat kita terjaga atau dalam fase tidur REM, hipokampus bekerja melalui gelombang panjang dan tidak teratur yang dihasilkan oleh neuron piramidal dan sel granul.
Pada bagiannya, aktivitas tidak teratur muncul saat tidur (kecuali pada fase REM) dan pada saat-saat imobilitas (saat kita makan dan istirahat).
Demikian juga, tampaknya gelombang lambat bersudut adalah yang paling erat kaitannya dengan proses memori.
Dengan cara ini, momen istirahat akan menjadi kunci agar hipokampus dapat menyimpan dan menyimpan informasi dalam struktur otaknya.
Fungsi hipokampus
Hipokampus (merah)
Hipotesis awal bahwa hipokampus menjalankan fungsi yang berkaitan dengan indera penciuman telah digantikan. Faktanya, kesalahan fungsi hipokampus yang mungkin ini telah dibuktikan dan telah ditunjukkan bahwa, terlepas dari kenyataan bahwa daerah ini menerima masukan langsung dari olfaktorius, ia tidak berpartisipasi dalam fungsi sensorik.
Selama bertahun-tahun, fungsi hipokampus dikaitkan dengan kinerja fungsi kognitif. Saat ini, fungsionalitas wilayah ini berfokus pada tiga aspek utama: penghambatan, memori, dan ruang.
Yang pertama muncul pada 1960-an melalui teori penghambatan perilaku O'keefe dan Nadel. Dalam pengertian ini, hiperaktivitas dan kesulitan penghambatan diamati pada hewan dengan lesi di hipokampus mengembangkan garis teoritis ini dan menghubungkan fungsi hipokampus dengan penghambatan perilaku.
Mengenai memori, itu menjadi terkait dengan artikel terkenal oleh Scoville dan Brenda Milner, yang menggambarkan bagaimana penghancuran hipokampus dengan pembedahan pada pasien dengan epilepsi menyebabkan amnesia anterograde dan amnesia retrograde yang sangat serius.
Fungsi ketiga dan terakhir dari hipokampus diprakarsai oleh teori "pemetaan kognitif" Tolman dan penemuan O'Keefe bahwa neuron di hipokampus tikus tampaknya menunjukkan aktivitas yang berkaitan dengan lokasi dan situasi spasial.
Hipokampus dan penghambatan
Penemuan peran hipokampus dalam penghambatan perilaku cukup baru. Faktanya, fitur ini masih dalam penyelidikan.
Studi terbaru berfokus pada pemeriksaan daerah tertentu dari hipokampus yang disebut hipokampus ventral. Dalam penyelidikan wilayah kecil ini, telah didalilkan bahwa hipokampus dapat memainkan peran penting baik dalam penghambatan perilaku dan perkembangan kecemasan.
Studi terpenting tentang fungsi-fungsi ini dilakukan beberapa tahun yang lalu oleh Joshua A. Gordon. Penulis mencatat aktivitas listrik hipokampus ventral dan korteks prefrontal medial pada tikus dengan menjelajahi lingkungan yang berbeda, beberapa di antaranya menimbulkan respons kecemasan pada hewan.
Penelitian difokuskan untuk menemukan sinkronisasi aktivitas otak antar wilayah otak, karena faktor ini merupakan tanda transfer informasi. Karena hipokampus dan korteks prefrontal terhubung, sinkronisasi terlihat jelas di semua lingkungan di mana tikus terpapar.
Namun, dalam situasi yang menimbulkan kecemasan pada hewan, diamati bahwa sinkronisasi antara kedua bagian otak meningkat.
Demikian juga ditunjukkan bagaimana korteks prefrontal mengalami peningkatan aktivitas ritme theta saat mencit berada di lingkungan yang menghasilkan respons rasa takut atau cemas.
Peningkatan aktivitas theta ini terkait dengan penurunan yang signifikan dalam perilaku eksplorasi tikus, yang mana disimpulkan bahwa hipokampus adalah wilayah yang bertugas mengirimkan informasi yang diperlukan untuk menghambat perilaku tertentu.
Hipokampus dan memori
Berbeda dengan peran hipokampus dalam menghambat, saat ini terdapat konsensus ilmiah yang tinggi dalam menegaskan bahwa wilayah ini merupakan struktur penting untuk fungsi dan perkembangan memori.
Secara garis besar, hipokampus adalah struktur otak yang memungkinkan terbentuknya ingatan baru atas peristiwa yang dialami, baik episodik maupun otobiografi. Dengan cara ini, dapat disimpulkan bahwa hipokampus adalah area otak yang memungkinkan pembelajaran dan retensi informasi.
Hipotesis ini telah dibuktikan secara luas baik oleh beberapa penyelidikan ilmu saraf dan, di atas semuanya, oleh gejala yang dihasilkan oleh lesi di hipokampus.
Cedera parah di wilayah ini telah terbukti menyebabkan kesulitan besar dalam pembentukan ingatan baru dan sering kali memengaruhi ingatan yang terbentuk sebelum cedera juga.
Namun, peran utama hipokampus dalam memori lebih terletak pada pembelajaran daripada dalam pengambilan informasi yang disimpan sebelumnya. Faktanya, ketika orang membentuk ingatan, pertama kali disimpan di hipokampus tetapi dengan berlalunya waktu informasi mengakses daerah lain dari korteks temporal.
Demikian pula, hipokampus tampaknya tidak menjadi struktur penting dalam pembelajaran keterampilan motorik atau kognitif (cara memainkan alat musik atau memecahkan teka-teki logika).
Fakta ini mengungkapkan adanya berbagai jenis memori, yang diatur oleh wilayah otak yang berbeda, sehingga hipokampus tidak mencakup semua proses memori secara penuh, tetapi sebagian besar melakukannya.
Hipokampus dan orientasi spasial
Penelitian pada otak tikus telah menunjukkan bahwa hipokampus berisi serangkaian neuron yang memiliki "bidang tempat". Artinya sekelompok neuron di hipokampus memicu potensial aksi (mengirimkan informasi) ketika hewan melewati tempat tertentu di lingkungannya.
Demikian juga, Edmund Rolls menggambarkan bagaimana neuron tertentu di hipokampus diaktifkan ketika hewan tersebut memfokuskan pandangannya pada aspek tertentu dari lingkungannya.
Dengan demikian, penelitian dengan hewan pengerat telah menunjukkan bahwa hipokampus dapat menjadi wilayah vital dalam pengembangan kapasitas orientasi dan memori spasial.
Pada manusia, data jauh lebih terbatas karena kesulitan yang ditimbulkan oleh jenis penelitian ini. Namun, "neuron situs" juga ditemukan pada subjek dengan epilepsi yang melakukan prosedur invasif untuk menemukan sumber kejang mereka.
Dalam studi tersebut, elektroda ditempatkan di hipokampus individu dan mereka kemudian diminta untuk menggunakan komputer untuk menavigasi lingkungan virtual yang mewakili sebuah kota.
Penyakit terkait
Lesi di hipokampus menghasilkan serangkaian gejala, kebanyakan terkait dengan kehilangan memori dan terutama penurunan kapasitas belajar.
Namun, masalah memori yang disebabkan oleh cedera parah bukanlah satu-satunya penyakit yang berhubungan dengan hipokampus. Faktanya, empat penyakit utama tampaknya memiliki semacam kaitan dengan fungsi wilayah otak ini. Ini adalah:
Degenerasi otak
Otak pasien Alzheimer.
Penuaan otak normal dan patologis tampaknya terkait erat dengan hipokampus.
Masalah memori yang berkaitan dengan usia atau penurunan kemampuan kognitif yang dialami di usia tua terkait dengan penurunan populasi neuronal hipokampus.
Hubungan ini menjadi jauh lebih terlihat pada penyakit neurodegeneratif seperti Alzheimer, di mana kematian besar neuron di wilayah otak ini diamati.
Menekankan
Hipokampus mengandung reseptor mineralokortikoid tingkat tinggi, membuat wilayah ini sangat rentan terhadap stres.
Stres dapat mempengaruhi hipokampus dengan mengurangi rangsangan, menghambat genesis dan menyebabkan atrofi beberapa neuronnya.
Faktor-faktor ini menjelaskan masalah kognitif atau kegagalan memori yang dapat kita alami saat kita stres, dan hal itu terutama terlihat di antara orang-orang dengan gangguan stres pascatrauma.
Epilepsi
Hipokampus sering menjadi fokus kejang epilepsi. Sklerosis hipokampus adalah jenis kerusakan jaringan yang paling sering terlihat pada epilepsi lobus temporal.
Namun, tidak jelas apakah epilepsi terjadi karena kelainan fungsi hipokampus atau apakah kejang epilepsi menyebabkan kelainan pada hipokampus.
Skizofrenia
Skizofrenia adalah penyakit perkembangan saraf yang melibatkan berbagai kelainan pada struktur otak.
Wilayah yang paling terkait dengan penyakit ini adalah korteks serebral, namun, hipokampus juga bisa menjadi penting, karena telah ditunjukkan bahwa banyak subjek dengan skizofrenia menunjukkan penurunan ukuran wilayah ini.
Referensi
- Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Hippocampus manusia dan memori spasial dan episodik. Neuron 2002; 35: 625-41.
- Chicurel ME, Harris KM Analisis tiga dimensi struktur dan komposisi duri dendritik bercabang CA3 dan hubungan sinapsisnya dengan serat berlumut di hipokampus tikus. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- Drew LJ, Fusi S, Hen R. Neurogenesis dewasa di hippocampus mamalia: Mengapa dentate gyrus? Pelajari Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB, dkk. Lesi korteks entorhinal medial hanya mengganggu sebagian sel tempat hipokampus dan memori tempat bergantung hipokampus. Rep sel 2014; 9: 893-01.
- Keefe JO, Nadel L. Hipokampus sebagai peta kognitif. Oxford: Clarendon Press. 1978.
- Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Korteks Perirhinal, Entorhinal, dan Parahippocampal dan Hippocampus: Gambaran Umum Anatomi Fungsional dan Protokol untuk Segmentasi Mereka dalam Gambar MR Di fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. hal. 239-67.
- Witter MP, Amaral DG. Korteks Entorhinal Monyet: proyeksi V ke girus dentatus, hipokampus, dan kompleks subikuler. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.